ОНТОГЕНЕЗ, 2004, том 35, № 2, с. 91-97
= БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ =
УДК 634.0.228.7: 582.475.4
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МУЖСКИХ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ У КЛОНОВ КЕДРА СИБИРСКОГО (Pinus sibirica Du Tour) РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В УСЛОВИЯХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© 2004 г. Г. В. Кузнецова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 26.12.02 г.
Окончательный вариант получен 25.03.03 г.
Проведены исследования формирования мужских генеративных органов у клонов кедра сибирского разного происхождения в условиях Красноярской лесостепи в многолетнем цикле. Показана географическая и индивидуальная изменчивость по количеству формирования микростробилов и жизнеспособности пыльцы. Установлено, что наступление "цветения", обилие микростробилов, регулярность их образования существенно варьируют и при прочих равных условиях определяются наличием клонов, их наследственными особенностями и условиями внешней среды, а также влиянием подвоя.
Ключевые слова: кедр сибирский, клои, микростробилы, изменчивость, пыльца, жизнеспособность, экотип.
Согласно некоторым представлениям (СИа1ир-ка, йеПусИ, 1977; КМшсЬшк й а1., 1980), у различных видов хвойных растений повышенная температура и пониженная влажность благоприятствуют мужской сексуализации. Литературные данные о влиянии погодных условий на органогенез мужских побегов кедра сибирского тем не менее противоречивы. Земляной (1971) считает, что сухая и жаркая погода отрицательно влияет на заложение микростробилов кедра сибирского на Северо-Восточном Алтае. Наблюдения Николаевой (1975) в сходных условиях Западного Саяна показали, что повышение температуры воздуха в период заложения микростробилов существенно увеличивает их количество. По данным Горошке-вича (1989), увеличение количества тепла влияет на степень мужской сексуализации положительно, а сумма осадков - отрицательно. В условиях же средней тайги, как считает Горошкевич (1992), число микростробилов, так же как и число женских шишек, возрастает с увеличением количества осадков в период заложения генеративных органов. Поэтому такие противоречивые мнения разных авторов требуют дальнейших исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом изучения являлась географическая клоновая плантация кедровых сосен, созданная сотрудниками лаборатории лесной генетики и селекции Института леса СО РАН Н.Ф. Колеговой,
М.А. Щербаковой и др. в 1965 г. При создании архива клонов кедра прививки выполняли черенками из более 40 пунктов ареала кедра сибирского. В качестве подвоя использовали растения сосны обыкновенной (Ртт зИугзЫз Ь.) на вырубке в местах естественного возобновления.
Исследования на клоновой плантации кедра сибирского проведены на экспериментальной базе Института леса ("Погорельский бор"), находящейся в Красноярской лесостепи в бассейне реки Бузим в 38 км от г. Красноярска. Климат района работ - резко континентальный со значительными колебаниями температуры по годам, среднегодовая температура воздуха -1.3°С, сумма температур выше 5°С - 1968, годовое количество осадков - 410 мм, средняя продолжительность вегетационного периода - 149 дней.
Большая коллекция клонов кедра сибирского разного происхождения дала возможность изучить характер индивидуальной и географической изменчивости образования микростробилов у климатипов кедра сибирского в одинаковых условиях произрастания.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение мужского "цветения" на клоновой плантации кедра в многолетнем цикле показало неравномерность пыления и различную интенсивность образования мужских стробилов у разных клонов по годам. Число деревьев, имеющих
92
КУЗНЕЦОВА
микростробилы на клоновой плантации в первые годы, было невелико (от 1-10%) в результате отпада, неравномерности роста подвоев. Репродуктивные органы привоя кедра в начале жизни имеют несколько замедленный темп развития, что можно объяснить общим ослаблением роста привитого побега в период срастания его с подвоем и приспособления к новым условиям (Храмова, 1974). Первые единичные мужские стробилы наблюдались у деревьев в возрасте 5-7 лет, характер пыления отличался нестабильностью (Коле-гова, 1977). С возрастом количество мужских побегов на прививках увеличилось. В 20-летнем возрасте число мужских соцветий достигало 900, в 37-летнем - более 9000 шт. на дерево в благоприятные для "цветения" годы.
На плантации растения кедра сибирского, различающиеся по происхождению, характеризуются повышенной изменчивостью особей по количеству микроспорофилловых колосков на мужском побеге (табл. 1). Ирошников (1974) выявил высокую вариабельность этого показателя (С = = 25-59%) в пределах кроны одного дерева и выделил малоколосковые (7.4 шт. микроспорофиллов в колоске) и многоколосковые (16.9 шт.) формы в 70-80-летнем возрасте. В наших исследованиях на клоновой плантации кедра многоколосковая форма наблюдается у растений клонов кедра, черенки которых взяты с деревьев равнинных популяций Красноярского края (Козульский, Енисейский, Балахтинский лесхозы), Томской и Тюменской областей. В основном же количество микроспорофиллов, приходящихся на один мужской побег, а также количество микростробилов на деревьях колеблются по годам как между клонами, так и в пределах клона. Среднее количество микроспорофиллов на одном мужском побеге составляет 4.5-14 шт., достигая максимального значения 29-31 шт. у отдельных деревьев разных клонов. По крупности, количеству микростробилов выделяются клоны из равнинных популяций Красноярского края (Козульский, Енисейский лесхозы) и Тюменской области (Вагайский лесхоз): среднее количество микроспорофиллов на мужском побеге от 14 до 16 шт. По обилию микроспорофилловых колосков на одном мужском годичном побеге изменчивость значительно выше среди рамет клона, чем между клонами (табл. 1). Отмечается неравномерность развития формирования мужских стробилов по годам, что объясняется как индивидуальными особенностями деревьев, так и неблагоприятными абиотическими факторами внешней среды в период закладки и формирования генеративных структур (Тучин, Сироткин, 1983; Горошкевич, 1989).
От числа формируемых микростробилов на побегах зависит выход пыльцы на деревьях. У 20-летних клонов кедра сибирского разного происхождения была подсчитана средняя масса проду-
цируемой пыльцы на одно дерево. Для этого на дереве учитывалось число всех мужских стробилов и среднее число микроспорофиллов в одном мужском соцветии. Массу образующейся пыльцы определяли путем учета мужских побегов на ветвях каждой мутовки в кронах деревьев и вычисления среднего выхода пыльцы из 100 мужских соцветий (Некрасова, 1972). Рассчитанная средняя масса продуцируемой пыльцы кедра сибирского с одного дерева у разных клонов колебалась от 2.1 до 82.9 г (табл. 2). Средняя масса пыльцы с одного дерева составляет 50.7 ± 9.6 г (при коэффициенте вариации С,/ = 68.4%). Максимальная масса пыльцы (244 г) отмечена у близкого к местному происхождению дерева (Козульский лесхоз).
С ухудшением условий произрастания маточных популяций и сокращением вегетационного периода связана неустойчивость образования пыльцы у южных клонов кедра (республика Бурятия, Селенгинский лесхоз), проявляющаяся в снижении значений как отдельных показателей, так и пыльцевой продукции в целом (12-132 г).
Различия между клонами кедра в продуцировании пыльцы связаны с генотипическими особенностями материнских популяций в разных условиях произрастания. Поэтому массу продуцируемой пыльцы деревьями различных климати-пов на плантации следует рассматривать как ге-нотипически закрепленную норму реакции кедра сибирского разного происхождения в новых условиях произрастания.
На данной прививочной плантации кедра сибирского площадью 0.8 га средняя продукция пыльцы всех климатипов (при 100%-ном цветении) может составлять 10.1 кг, в пересчете на 1 га -12.6 кг. Известно, что у взрослых деревьев кедра сибирского в кедровниках Западного Саяна масса пыльцы на одно дерево колеблется от 0.03 до 8.60 кг, в среднесомкнутых насаждениях - 30-40, а в изреженных припоселковых - 110-150 кг/га (Ирошников, 1974). В естественных древостоях кедра на Алтае суммарная пыльцевая продукция у деревьев кедра сибирского с хорошо развитыми кронами в черневом подпоясе (450 м над уровнем моря) и на равнине при благоприятных условиях почти одинакова - 2.62 и 2.54 кг (с одного дерева) соответственно, и несколько больше (3 кг) она в припоселковых кедровниках (Некрасова, 1972, 1983; Земляной, 1982).
Наши исследования по продуктивности пыльцы с деревьев разных экотипов кедра сибирского на клоновой плантации показали, что даже в благоприятные годы плантация клонов кедра 20-летнего возраста слабо обеспечивается собственной пыльцой для перекрестного опыления. Поэтому требуется постоянное доопыление имеющихся деревьев, особенно в годы слабого образования мужских стробилов.
Таблица 1. Изменчивость микростробилов на мужском побеге кедра сибирского у клонов разного происхождения
О
д ч о ч
м
д
м со
г
(О
(О
о о
Происхождение клона, число клонов/число рамет Годы наблюдений и средние показатели микростробилов
1986 1994 1996 1998 2002
X ± тх, шт. су,% X ± тх, нгг. су,% X ± тх, нгг. су,% X ± тх, шт. су,% X ± тх, шт. су,%
Козульский лесхоз, 82-85/23 Б айкитский лесхоз, 131-132/9 Бирилюсский лесхоз 92-94/16 Ермаковский лесхоз (урочище Кулумыс), 32-34/1
Закаменский лесхоз, 1/9
Лениногорский лесхоз, 2-4/15
Верхне-Катунский лесхоз, 72-76/29
Черемховский лесхоз, 95-97/9
7.4 ±0.71 13
6.9 ± 0.77 12
9.3 ±1.30 17
8.5 ± 1.12 13
5.1 ±0.28
7.8 ±0.85 11
7.0 ±0.39 8
8.9 ± 1.27 10
38 35 37 32
Красноярский край 4.9 ± 0.61
15
6.9 ±0.81 8
9.5 ± 2.05 14
7.9 ±1.0 12
117 16 37 31
11
Республика Бурятия 7.4 ±0.55
15
Республика Казахстан 8.7 ± 0.94
27
39
13
Республика Алтай
7.4 ± 0.52 10
29
20
25
Иркутская область 8.3 ± 0.60
25
8.2 ± 0.76 15
7.2 ±0.18 8
7.8 ± 0.65 14
8.4 ± 0.66 12
6.5 ± 0.58
8.4 ± 0.62 13
7.9 ± 0.49 12
7.8 ±0.61
38 9
30
27
28 33 25 17
14.4 ± 2.80 20
9.0 ± 0.77 11
12.1 ±0.73 13
12.2 ± 0.60 15
10.6 ±0.80
13
12.5 ± 0.80
14
9.4 ± 0.97 13
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.