ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2010, № 4, с. 43-49
_ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*232.324.3 +581.13
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И МЕТАБОЛИЗМА ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА ПОСЛЕ ПОЖАРА В ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГРУППАХ РАЗЛИЧНОЙ ГУСТОТЫ В ЭВЕНКИИ
© 2010 г. И. В. Чубугина, Н. Е. Судачкова, С. Г. Прокушкин
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок
E-mail: biochem@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 18.12.2006 г.
Исследованы особенности роста и метаболизма 3-5-летнего самосева лиственницы Гмелина различной густоты произрастания (2, 30, 50 и 90 шт. м-2), сформированного на гари после низового пожара в Эвенкии. Проведенный сравнительный анализ морфометрических, анатомических и биохимических показателей самосева позволил установить, что конкуренция за использование абиотических факторов приводит к снижению темпов роста и ксилогенеза отдельного растения за счет уменьшения запасов энергоемких веществ в органах и тканях.
Фитоценотический стресс, послепожарное возобновление, ксилогенез, запасные вещества, крахмал, азотсодержащие соединения, лиственница Гмелина.
В условиях криолитозоны Средней Сибири лиственница Гмелина является главной, а чаще и единственной лесообразующей породой в самых разнообразных условиях произрастания. Лесные пожары являются периодически действующим, дестабилизирующим фактором в лесных экосистемах высоких широт, к которому лиственница Гмелина успешно приспособилась в процессе эволюции. Послепожарное возобновление проходит без ослабления позиций вида и без смены пород [1].
Наряду с экологическими факторами среды конкурентные взаимоотношения растений являются основным регулятором численности популяции, строения и продуктивности лесных фитоценозов [5, 22]. Если подбор видового состава и развитие определенных фитоцено-логических структур происходят под жестким селективным воздействием факторов внешней среды, то непосредственным механизмом элиминации особей чаще всего служит ожесточенная конкуренция между ними за факторы роста [10, 25]. Начальная густота будущего древостоя определяет интенсивность конкурентных взаимоотношений: чем выше густота, тем раньше растения вступают в конкурентные отношения, что должно сказываться на скорости роста и накоплении биомассы. Конечная же густота дре-
востоев определяется уровнем обеспеченности жизненными ресурсами конкретного местообитания [16].
Внутривидовая конкуренция может проявляться как в пределах одного поколения, так и между поколениями. Конкурентные взаимоотношения между материнским древостоем и подростом достаточно хорошо изучены [11, 18, 19]. С точки зрения послепожарного возобновления лесов важно изучение влияния фитоценотического стресса на рост и метаболизм деревьев в одновозрастных фитоценозах, которое в настоящее время актуально также в связи с искусственным лесовозобновлением [4, 21].
В целях наиболее эффективного лесопользования важно уже на ранних этапах развития лесных фитоценозов определять оптимальную густоту произрастания деревьев, поскольку от этого зависит продуктивность будущего древостоя. Для этого необходимо всестороннее изучение формирования ценозов различной густоты произрастания. В связи с этим задача исследования состояла в проведении комплексного изучения морфометри-ческих, анатомических и биохимических показателей самосева лиственницы Гмелина, сформированного на гари в естественных биогруппах при различных интенсивностях фитоценотического стресса.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования служили 3-5-летние группы самосева лиственницы Гмелина (Ьат1х gmelinii (Яирг.) Яирг.). Они были отобраны с пробной площади, расположенной вдоль реки Ко-чечум в центральной части Средне-Сибирского плоскогорья в 5 км северо-восточней пос. Тура на Эвенкийском опорном пункте ИЛ СО РАН. Пробная площадь расположена на восточном склоне в бруснично-зеленомошно-лишайниковом лиственничнике. Группы самосева были сформированы на гари после устойчивого низового пожара средней силы 1994 г. со средней степенью выгорания лесной подстилки. Почвы - криогидроморфные неглеевые. Криоземы тиксотропные приурочены к бугоркам и образуют комбинации с криоторфя-нистыми почвами, которые формируются в западинах-трещинах. Большая пространственная пестрота почвенного покрова исследуемого участка связана с хорошо выраженным криогенным микрорельефом - бугорковато-западинным [7].
В конце августа 2000 г. из четырех групп самосева лиственницы Гмелина различной густоты (2, 30, 50 и 90 шт. м-2) было отобрано по пятнадцать растений вместе с корневой системой. В лаборатории они разделялись на подземную и надземную части. От стволов отделяли побеги и хвою. Определяли биометрические параметры: высоту и диаметр растений, длину побегов и хвои, массу 100 хвоинок и массу надземной и подземной частей. Для анатомических исследований делали срезы корневой шейки растений: определяли параметры годичных колец (ширину слоев ранней и поздней древесины) и трахеид (диаметр клетки и толщину клеточной стенки), пользуясь световым микроскопом. В хвое, лубе побегов, ствола и корней были проведены биохимические анализы.
Ткани измельчали до порошкообразного состояния в жидком азоте и определяли содержание общего и белкового азота [6], низкомолекулярных углеводов [6], крахмала [23], триацилглицеридов [24] и содержание свободных аминокислот с помощью аминокислотного анализатора ААА-339. В очищенном суммарном экстракте определяли фенольные соединения при помощи реактива Фо-лина-Дениса по стандартной методике [6].
Данные обрабатывались статистически, достоверность различий оценивалась по критерию Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По мере увеличения густоты произрастания у самосева лиственницы Гмелина в группах различной густоты наблюдается значительное уменьшение средних диаметров, при этом средние высоты меняются незначительно, вследствие чего резко возрастает относительная высота (табл. 1). Такая тенденция к преимущественному росту в высоту была отмечена многими лесоводами и свидетельствует о том, что рост в высоту в условиях фитоценотического стресса доминирует над кси-логенезом, являясь фактором, обеспечивающим выживание.
При увеличении густоты произрастания от 2 до 90 шт. м-2 диаметр корневой шейки уменьшается в 3 раза. Также наблюдается уменьшение массы надземной и подземной частей. Так, масса надземной части растений в контрольной группе (2 шт. м-2) в 5.5 раза превышает массу растений в загущенных группах. Такая же реакция наблюдалась у 5-летних саженцев сосны и ели в условиях затенения (20-25% от полного освещения) уже на третий год выращивания: сухой вес контрольных саженцев превышал в 6-7 раз вес затененных и
Таблица 1. Морфометрические параметры самосева лиственницы Гмелина различной густоты произрастания
Параметр Густота, шт. м 2
2 30 50 90
Высота, см 29.6±2.5 18.2±1.7 17.9±2.0 27.1±1.8
Диаметр, мм 3.9±0.1 2.3±0.1 2.0±0.1 1.3±0.05
Относительная высота 75.9 79.1 89.5 208.5
Длина, мм
годичных побегов 38.8±2.2 13.4±1.0 14.5±0.9 11.1±0.6
хвои 12.3±0.3 6.4±0.1 6.2±0.1 5.8±0.1
Масса, г
надземной части 4.5±0.4 0.7±0.1 0.8±0.1 0.6±0.1
корней 0.9±0.1 0.7±0.1 0.6±0.1 0.5±0.1
одного дерева, 5.4±0.2 1.4±0.1 1.4±0.1 1.1±0.1
Масса 100 хвоинок, мг 42.4±2.1 25.8±1.1 21.5±0.8 16.2±0.6
Таблица 2. Количественные показатели структурных признаков древесины ствола самосева лиственницы Гме-лина различной густоты произрастания
Густота, шт. м-2 Число трахеид в годичном кольце Доля поздней древесины, % Диаметр трахеид древесины, мкм Толщина клеточной стенки трахеид древесины, мкм
ранней поздней ранней поздней
2 22.0±1.4 30.6±1.5 27.1±0.7 18.3±0.5 4.5±0.1 3.8±0.1
30 11.1±1.2 38.3±1.2 23.8±0.6 14.1±0.3 3.9±0.1 3.5±0.2
50 10.1±0.9 44.5±1.1 22.4±0.6 11.0±0.3 3.6±0.1 3.3±0.1
90 5.3±0.6 49.1±1.2 18.8±0.5 10.3±0.2 2.8±0.1 2.8±0.1
диаметр у корневой шейки был в 2.5 раза больше [8]. Также изменяется и соотношение массы надземной и подземной частей: в более загущенных вариантах это соотношение приближается к единице. Перераспределение биомассы в пользу корней - адаптивная реакция, которая обеспечивает приспособление растений к таким видам стресса, как недостаток элементов минерального питания и воды [20].
Ассимиляционный аппарат исследуемых растений также значительно изменяется под воздействием фитоценотического стресса: резко уменьшается длина годичных боковых побегов, а также длина и масса хвои (табл. 1).
Параметры годичного кольца древесины являются важным биометрическим показателем, чутко реагирующим на фитоценотический стресс (табл. 2). Число трахеид в радиальном ряду годичного кольца у растений самосева при увеличении густоты до 30, 50 и 90 шт. м-2 значимо уменьшается в 2, 2.2 и 4 раза соответственно по сравнению с контрольным участком. Также наблюдается значительное снижение диаметра и толщины клеточных стенок как ранних, так и поздних тра-хеид. При увеличении густоты произрастания от 2 до 90 шт. м-2 диаметр трахеид поздней древесины уменьшается в 1.8 раза, ранней - в 1.4, толщина клеточной стенки - в 1.4 и 1.6 раза соответственно. Увеличение густоты произрастания сопровождается также постепенным увеличением доли поздних трахеид в годичном кольце. Аналогичное явление увеличения доли поздних тра-хеид в годичном кольце отмечали при увеличении густоты посадки сосны и ели [12] и при действии гипоксического стресса в сосняке сфагновом [2].
Анализ ширины годичных колец по годам позволяет установить возраст, в котором действие фитоценотического стресса становится очевидным, т.е. с какого времени рост по диаметру снижается в пользу роста в высоту. Ослабление темпов ксилогенеза начинается уже с 3-го года произрастания (рис. 1), при этом диаметр (рис. 2)
8 30
25
20-
15 105 0
& &
и
-1-1-1-1-1
1 2 3 4 5
Возраст, лет
Рис. 1. Число трахеид в годичном кольце древесины ствола 5-летнего самосева лиственницы Гмелина в группах различной густоты произрастания: 1 - 2; 2 - 30; 3 - 50; 4 - 90 шт. м-2.
30 25 20 15 10 5 0
25 -20 -15 -
10 -
1 2 3 4 5
Возраст, лет
Рис. 2. Диаметр трахеид ранней (а) и поздней (б) древесины самосева лиственницы Гмелина, сформированного в группах разли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.