УДК 597.553.2.591.5
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА РАННЕЙ МОЛОДИ СЕВЕРНОЙ МАЛЬМЫ SALVELINUS MALMA MALMA ИЗ РЕК ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ В СВЯЗИ С ТЕМПЕРАТУРНЫМ РЕЖИМОМ НЕРЕСТИЛИЩ
© 2015 г. М. Ю. Пичугин
Московский государственный университет E-mail: mp_icht@mail.ru Поступила в редакцию 02.06.2014 г.
Исследованы последовательность закладки и особенности транзитивных состояний элементов скелета (костей черепа и сериальных структур — зубов, жаберных тычинок, плавниковых лучей и птеригиофоров, тел позвонков, предорзалий, чешуй) у предличинок, личинок и мальков проходной формы северной мальмы Salvelinus malma malma из водоёмов Западной Камчатки, выращенных в эксперименте (от производителей из бассейна р. Большая) и собранных в притоках рек Утхолок и Озёрная. Проведён сравнительный анализ. Отмечены медленные рост и остеогенез мальмы и высокая изменчивость темпа развития отдельных костных элементов относительно длины тела. Выявлена поздняя (на 2-й год жизни) закладка чешуи у молоди мальмы р. Утхолок. Сделано предположение о высокой доле открытых кладок икры северной мальмы в верховьях каменистых ключей. И в эксперименте, и на нерестилищах обнаружена особенность поведения ранней молоди мальмы — проникновение предличинок в дренируемый потоком слой галечника после вылупления из оболочек в открытых кладках и преимущественное пребывание в этом слое в течение всего личиночного периода.
Ключевые слова: камчатская мальма Salvelinus malma malma, развитие, остеогенез, гетерохронии, пред-личинка, личинка, малёк, поведение, температурный режим нерестилищ, реки Западной Камчатки.
DOI: 10.7868/S0042875215040128
Среди лососёвых рыб дальневосточного региона камчатская северная мальма Salvelinus malma malma, представленная преимущественно проходной формой, характеризуется самым продолжительным периодом нереста, который начинается в последней декаде августа или начале сентября при температуре воды 7—9°C и может продолжаться до середины января, когда небольшие нерестовые ручьи полностью закрываются снежным покровом, а температура воды снижается до 0.2—0.6°С (Пичугин, 1991, 2002а). По некоторым сведениям (Савваитова, 1989), текучие производители встречаются и весной. Одной из причин растянутого нереста, по нашему предположению (Пичугин и др., 2006а, 2006б), является обязательное питание дозревающих производителей проходной мальмы в реке икрой массовых видов лососёвых рыб рода Oncorhynchus в период их нереста, который у последовательно сменяющих друг друга видов и форм длится с небольшими перерывами с июля по декабрь (Черешнев и др., 2002). Собственных энергетических запасов проходной мальме для дозревания половых продуктов, формирования брачного наряда и нереста недостаточно. Следствием растянутого нереста является более широкий, чем у других лососёвых
рыб, диапазон стадий развития у одновременно пребывающих в речной системе предличинок1 и личинок мальмы, имеющих различный возраст от вылупления и выросших при различной температурной динамике (Пичугин, 2013).
В настоящей работе описаны рост и особенности развития элементов скелета мальмы в интервале онтогенеза от вылупления до окончания личиночного периода в экспериментальных условиях (сборы от производителей проходной мальмы р. Быстрая) и степень развития скелета предличинок, личинок и мальков, собранных в водоёмах Западной Камчатки (притоки рек Утхолок и Озёрная). Представление наиболее полных результатов эксперимента актуально из-за невозможности сбора последовательного ряда транзитивных стадий развития мальмы в нативных водоемах зимой и ранней весной. Проведено сопоставление особенностей роста и остеогенеза молоди проходной камчатской мальмы, выросшей в экспериментальных и нативных условиях (Пичугин, 2001, 2002а). Описан температурный режим типичных для камчатской мальмы нерестово-вы-
1 Под термином "предличинка" подразумевается интервал развития от вылупления до перехода на смешанное питание.
ростных ключевых притоков горно-тундровой р. Утхолок.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наблюдения за анадромной миграцией и нерестом проходной камчатской мальмы проводили: в р. Озёрная и её притоках — в сентябре 1981 — январе 1982 гг., в реках Быстрая (приток 1-го порядка р. Большая) и Поперечка (приток 2-го порядка р. Большая) — в сентябре — I декаде ноября 1990 г. (Пичугин, 1991, 2002а). Отловленных неводом во время анадромной миграции производителей (п = 270) с различной степенью выраженности брачного наряда выдерживали в русловом садке с последней декады августа до 05.10.1990 г. в среднем течении р. Быстрая (Пичугин, 1997). Половые продукты от созревших производителей отбирали 08.09-02.10.1990 г. (Пичугин, 2002а). Оплодотворение проводили «сухим» способом. Икру инкубировали на Малкинском рыборазвод-ном заводе до 5.10.1990 г. при плавном снижении температуры воды источника водоснабжения от 7°С до 1.8-2.0°С. Транспортировку в Москву осуществили в течение 1 сут. в изотермическом контейнере с талым льдом. Инкубацию проводили в МГУ в установках с замкнутой системой водопода-чи (Новиков, Павлов, 1982) в течение первых 20 сут. при 1°С, далее — при 5-8°С. В течение 7— 15 сут. после вылупления предличинок пересадили в 80-литровые аэрируемые аквариумы с галеч-никовым слоем толщиной около 5—8 см с донным фильтром; циркуляция воды осуществлялась сверху вниз через гальку (даунвеллинг); температура воды 8—10 (8.9)°С. Личинок кормили живыми планктонными раками (Баркп1а и Бозшта), позднее — мелкими живыми личинками хироно-мид. Подращивание продолжали 232 сут. Изучены рост и степень развития скелета 64 экз. пред-личинок и личинок.
Дикую молодь проходной формы2 камчатской мальмы отлавливали вблизи нерестилищ в верховьях притоков р. Утхолок (приток 1-го порядка Безымянный и полугорный приток 2-го порядка Мысмонт) в июне—июле 2005—2006 гг. с помощью электролова и сети Киналёва; в роднике Золотой Ключ (приток оз. Курильское) 16.06.2010 г. — мальковыми ловушками (собственные сборы; Кириллова и др., 2010). Выборки из руч. Безымянный представлены предличинками, личинками и мальками3 длиной по Смитту (/Х) 04.06.2006 г. — 18.5—38.0 мм, 26.06.2006 — 22.0—49.0 мм, 15.07.2006 — 31.0—39.0 мм. Выборки из руч. Мыс-
2 Жилые формы камчатской мальмы в бассейнах рек Утхолок и Озёрная не обнаружены (Пичугин, 1991; Пичугин и др., 2006а).
3 Термин "малёк" использован для особей с зачатками чешуи.
монт 08.06.2006 г. представлены предличинками и личинками FL 17.0—27.0 мм, 14.06.2006 — личинками и мальками FL 22.0—47.0 мм. Всего из двух притоков р. Утхолок изучено 68 экз. ранней молоди. Выборка (n = 9) из нерестового ручья Золотой Ключ 16.06.2010 г. представлена скатывающимися в оз. Курильское предличинками и личинками (Кириллова и др., 2010) FL 19.0—23.0 мм.
Температуру воды в притоках Безымянный (12.10.2006-30.07.2007 г.) и Мысмонт (19.09.200502.06.2006 гг.) регистрировали при помощи термографов Vemco Logger MT-8bit (24 измерения в течение суток), закреплённых на дне водотоков. Температуру воздуха в 2005-2007 гг. записывали с помощью автоматической метеостанции CRX-10P (24 измерения в течение суток). Пробы молоди мальмы (по 3-8 экз.) фиксировали 2—4%-ным нейтральным формальдегидом. Фиксированных особей окрашивали ализарином, а ткани просветляли 2-5%-ным раствором перекиси водорода в слабощелочной среде (Пичугин, 2009). Пробы сохраняли в глицерине. Часть образцов впоследствии растворили в 2%-ном растворе щёлочи для выделения отдельных костей. В каждой пробе измеряли длину тела особей (для предличинок и ранних личинок FL — это расстояние от рыла до заднего края вырезки хвостовой плавниковой каймы) и оценивали фенетическое состояние следующих костей черепа: maxillare, praemaxillare, dentale, anguloarticulare, parasphenoideum, vomer, glossohyale, hyomandibulare, frontale, supraethmoi-deum, operculum, suboperculum, interoperculum, praeoperculum (Пичугин, 2002а, 2009). Названия костей даны по Шмальгаузену (1947) и Жолли (Jollie, 1986). Кроме этого прослеживали хронологию закладки и степень развития элементов 1-й жаберной дуги, костных сериальных элементов (отростков и тел позвонков, предорсалий, жаберных тычинок, жаберных лучей, лучей в грудных (P), анальном (A), спинном (D) и брюшных (V) плавниках, птеригиофоров спинного и анального плавников) и чешуи. Для сравнительного анализа оценки уровня остеогенеза личинок, выращенных в условиях эксперимента, ранжировали по размерным группам аналогично диким личинкам. В полученных размерных группах просчитали коэффициент вариации (CV) (Вуколов, 2004). Достоверные различия оценочных средних выявляли с помощью критерия Стьюдента (tst). Изображения костей получали при помощи цифровой камеры. Всего изучено более 140 ализариновых препаратов. Для получения сравнимых оценок использовали ранее описанные фенетические состояния дифференцировки костей черепа, осевого скелета и скелета плавников (Пичугин, 2009). Возраст оценивали в сутках после вылупления.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Поведение, рост и развитие элементов скелета
у предличинок и личинок проходной мальмы р. Быстрая в эксперименте
Вылупление эмбрионов из икры, собранной 08.09.1990 г., наблюдали с III декады ноября до I декады декабря; последние эмбрионы из икры, собранной 02.10.1990 г., вылупились в I декаде февраля. Сразу после вылупления они имели FL 16.6—18.2 (17.4) мм, (n = 30). Наблюдались отрицательный фототаксис и скучивание. В возрасте 2 сут. ализарином окрашивались только короткие закладки нескольких центральных лучей хвостового плавника (табл. 1). После пересадки в аквариум предличинки сразу проникали на глубину 4—5 см в гальку и переставали двигаться, совершая только периодические подёргивания туловищем. На 24-е сут. предличинки были по-прежнему малоподвижны, их длина незначительно увеличилась, достигнув 18—20 мм, сохранялся большой желточный мешок. Имелись закладки dentale, maxillare, operculum, parasphenoideum и трёх пар жаберных лучей. На dentale отсутствовала вырезка, не было приросших к костной пластинке зубов либо (у более крупных особей) имелся один. Maxillare узкое, без приросших зубов. Operculum треугольной формы, с прогнутым внутр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.