УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 3, с. 293-298
УДК 581.1
ОСОБЕННОСТИ СИГНАЛЬНОЙ РОЛИ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
© 2007 г. С. С. Пятыгин
Нижегородский государственный университет им. Н И. Лобачевского
Рассмотрены особенности сигнальной роли потенциала действия у высших растений в сравнении с его ролью у животных. Предложена концепция, согласно которой выполнение сигнальной роли потенциалом действия в высшем растении связано с инициацией в его тканях и органах состояния кратковременного стресса.
ВВЕДЕНИЕ
Способность клеток "обычных" высших растений (не имеющих специализированных локомоторных функций) генерировать в ответ на раздражающее влияние различных стресс-факторов электрические импульсы возбуждения в виде потенциалов действия (ПД), распространяющиеся на значительные расстояния в пределах растительного организма, известна с 1960-х годов [6] и весьма подробно рассмотрена в ряде обзоров [17, 29, 45, 51]. Полученные данные свидетельствуют, что ПД у "обычных" высших растений имеют особенности, не только сближающие, но и заметно отличающие их от ПД в нервах животных. Отличия касаются, прежде всего, 1) временных параметров импульсов возбуждения (длительности фаз де- и реполяризации, рефрактерного периода и др.), которые у растений на 3-4 порядка больше [13, 47, 57], 2) механизма генерации ПД, тесно связанного в растительных клетках с большими нарушениями ионного баланса и метаболизмом, включая вероятное переходное изменение активности электрогенного Н+-насоса плазматической мембраны при формировании импульса [5, 14, 19], и, наконец, 3) функциональной роли ПД у растений, именуемой обычно сигнальной [8, 29, 51], но осуществляющейся при отсутствии в растительном организме высокоспециализированной системы (по типу нервной) для проведения и анализа электрических сигналов.
Интерес к сигнальной роли ПД у высших растений в последние годы заметно возрос, в частности, в связи с возникновением нового научного направления - нейробиологии растений, которое мыслится как своего рода "когерентное" по отно-
шению к классической нейробиологии [50]. В то же время нельзя не отметить, что содержание сигнальной роли "растительных" ПД, уже неоднократно подвергавшееся обсуждению в литературе [8, 30, 51], до сих пор в полной мере еще не раскрыто. Это обстоятельство не в последнюю очередь может быть обусловлено тем, что внимание подавляющего большинства исследователей сосредоточено, главным образом, на частных аспектах проявления этой роли [32, 36, 37, 39, 47].
В настоящей статье предлагается и обосновывается концепция о том, что распространяющиеся по организму "обычных" высших растений ПД - это электрические сигналы, которые в отсутствие возможности нести закодированную информацию о стрессирующем факторе (как у животных объектов) фактически имитируют его влияние (в неспецифической части) на растительные ткани, находящиеся за пределами зоны раздражения.
РАЗЛИЧИЯ В РЕЦЕПТОРНО-ЭФФЕКТОРНЫХ ЦЕПЯХ У РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
Сравнительный анализ особенностей дальней электрической сигнализации в растительном и животном организмах уместно начать с того, что цепь событий от рецепции внешнего стимула до эффекторного (функционального) ответа у животных выглядит намного сложнее, чем у высших растений, и предполагает участие ПД на двух этапах - центростремительном и центробежном по отношению к центральному отделу нервной системы:
Рецепция и Центральная Эффекторный
трансдукция —*- ПД —нервная —»- ПД —» (функциональный) стимула система ответ
Таблица 1. Сравнительная характеристика особенностей потенциала действия как сигнала у животных и высших растений
Животные "Обычные" высшие растения
1. Ритмически повторяющиеся импульсы, объединенные в серии; одиночные ПД - скорее артефакт, чем норма 2. Возникают в специализированных рецепторных клетках 3. Генерация не связана с большими ионными сдвигами и метаболизмом 4. Несут определенную информацию о раздражителе, закодированную в частотном режиме 5. Координируются центральной нервной системой 6. Вызывают специфический эффекторный ответ в конкретных отделах организма 7. ПД - "чистый" сигнал (т.е. только сигнал) 1. Чаще одиночные импульсы, реже серии из небольшого числа ритмически повторяющихся импульсов 2. Возникают в клетках поверхностных тканей, непосредственно подвергнутых раздражению 3. Генерация связана с большими ионными сдвигами и метаболизмом 4. Не несут информацию о раздражителе 5. "Неуправляемые" сигналы 6. Вызывают неспецифический эффекторный ответ на всем пути распространения по организму 7. ПД - системный сигнал, являющийся частью эффекторного ответа
Рецепция и трансдукция стимула при этом осуществляются посредством специализированных сенсорных систем (механорецепторов, хеморецеп-торов, терморецепторов и др.) [26, 44], а информация о внешнем стимуле кодируется на центростремительном этапе с помощью серий определенным образом организованных (упорядоченных) по частоте ритмических электрических импульсов [7], которые ведут себя как типичные сигналы. Длительность этих ПД невелика (1-2 мс), а нарушения ионного баланса при их генерации минимальны (около 1 мкМ) [7, 44]. Электрогенный насос возбудимой мембраны в формировании импульсов участия не принимает [7, 44].
У высших растений аналогичная цепь событий выглядит заметно короче вследствие отсутствия структуры, которая хотя бы отдаленно соответствовала по своему назначению центральной нервной системе:
Рецепция и Эффекторный
трансдукция —»- ПД —»- (функциональный) стимула ответ
Отсутствуют, как правило, и специализированные рецепторные клетки, ответственные за восприятие внешних стимулов различной модальности [15, 18, 40]. Возникающий ПД, распространяясь по проводящим тканям стебля за пределы зоны раздражения [16, 22, 34, 38], связывает этап рецепции и эффекторный ответ непосредственно. Его генерация сопряжена со значительными ионными сдвигами (до десятков миллимолей) [14, 38, 52] и, по-видимому, с переходным (транзитор-ным) изменением активности АТФ-зависимого протонного электрогенного насоса плазматической мембраны [5, 19]. Чаще всего возникает одиночный импульс длительностью от нескольких до десятков секунд [13, 47, 57], лишенный возможно-
сти в частотном режиме нести информацию о раздражителе и охватывающий неспецифическим модулирующим влиянием ряд основных метаболических и физиологических процессов на всем пути распространения по растению [8, 17, 30, 51]. При этом, учитывая значительную длительность "растительного" ПД и масштабные ионные и метаболические сдвиги при его генерации и распространении, он сам по себе, по-видимому, может рассматриваться как часть инициируемого неспецифического эффекторного ответа.
"РАСТИТЕЛЬНЫЙ" ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ КАК СТРЕСС-СИГНАЛ
Из изложенного выше с определенностью следует, что укороченность рецепторно-эффектор-ной цепи у высших растений по сравнению с животными неизбежно предъявляет иные требования к ПД в качестве основного связующего звена (табл. 1).
С одной стороны, его возникновение хронологически совпадает с началом влияния стресс-фактора на клетки растений [17, 45] и по этой причине распространяющийся ПД действительно является сигналом о появлении потенциально значимого для жизнедеятельности растительного организма внешнего фактора. Более того, в некоторых случаях он даже может быть охарактеризован как сигнал сигнала о таком факторе [17]. Это касается, главным образом, феномена генерации ПД у "обычных" высших растений в ответ на некоторые слабые внешние воздействия, являющиеся предвестниками (сигналами) наступления потенциально значимых изменений в окружающей среде [12].
С другой стороны, функциональная роль ПД у "обычных" высших растений заметно шире, чем
строго сигнальная. В частности, становится очевидным, что ПД, обеспечивающий в отсутствие координирующего центра, аналогичного центральному отделу нервной системы животных, прямую связь между этапом рецепции и эффек-торным ответом, способен быть эффективным сигналом о стрессирующем факторе при одном важном условии - если в процессе распространения по растению он сам ведет себя подобно стрессору, т.е. имитирует его влияние.
Иными словами, одиночный "неуправляемый" ПД у растений может успешно сигнализировать покоящимся тканям и органам о начале стресс-воздействия, лишь являясь сигналом системного типа, который вызывает при распространении интегральный функциональный ответ, аналогичный по содержанию неспецифическому стрессор-ному ответу в зоне непосредственного раздражения. В противном случае "растительный" ПД как дистанционный сигнал просто теряет смысл.
Для обоснования этого принципиально важного положения обратимся к табл. 2, в левой части которой перечислены наиболее значительные неспецифические изменения, характерные для клеток высших растений при стрессе, а в правой представлены данные об инициации аналогичных изменений при генерации и распространении ПД. Видно, что по подавляющему большинству позиций такое соответствие уже найдено (табл. 2). Это в равной степени касается как наиболее ранних неспецифических изменений, включающих деполяризацию мембраны, изменение ее проницаемости и ионные сдвиги, сопряженные непосредственно с ПД, так и функциональных перестроек, охватывающих основные метаболические и физиологические процессы, экспрессию ряда генов, биосинтез гормонов стресса и т.д., инициировать которые ПД как стресс-сигнал может, прежде всего, путем упомянутых выше деполяризации и ионных сдвигов [20].
В целом, судя по данным табл. 2, электрические сигналы в виде ПД у "обычных" высших растений действительно ведут себя подобно вызвавшему их стрессирующему агенту, инициируя состояние стресса в покоящихся тканях за пределами зоны раздражения. При этом не исключено, что проявляемое сходство скорее феноменологическое, поскольку механизмы однонаправленного влияния ПД и некоего стресс-фактора на физиологический или метаболический процесс могут заметно различаться [3]. Различия касаются также продолжительности инициируемого эффекторного ответа - в случае ПД он краткосрочный и транзиторный по характеру [8, 17, 30].
Ка
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.