БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ, 2014, том 31, № 6, с. 392-400
= ОБЗОРЫ
УДК 612
ОСОБЕННОСТИ СИНАПТИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ТОНИЧЕСКИХ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН © 2014 г. С. Н. Гришин, А. У. Зиганшин*
Казанский национальный исследовательский технический университет им. А.Н. Туполева, НИИ Прикладной электродинамики, фотоники и живых систем, 420111, Казань, ул. К. Маркса, 31/7;
электронная почта: sgrishin@inbox.ru *Казанский государственный медицинский университет, кафедра фармакологии фармацевтического факультета,
420012, Казань, ул. Бутлерова, 49 Поступила в редакцию 20.05.2014 г.
В обзоре рассмотрены особенности синаптической организации тонических двигательных единиц у позвоночных, которые широко представлены у амфибий и рептилий и сохранились у млекопитающих только в мышечных аппаратах, обслуживающих органы чувств. Проанализированы данные классических работ, в которых представлены сравнительные характеристики иннервации и секреции нейромедиатора тонических мышечных систем. Обсуждаются основные результаты исследований синаптической передачи тонической мускулатуры, продолжившихся после 20-летнего перерыва и опубликованных, преимущественно, за последние несколько лет.
Ключевые слова: тонические двигательные единицы, тонические мышечные волокна, полинейро-нальная полиаксональная иннервация, спонтанные и вызванные постсинаптические потенциалы.
Б01: 10.7868/80233475514060012
ВВЕДЕНИЕ
Экстрафузальные мышечные волокна подразделяются на фазные и тонические. Тонические мышечные волокна обеспечивают поддержание статического напряжения, или тонуса, а фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения [1, 2]. В процессе эволюции происходил переход от тонической мускулатуры к фазной [3]. Преимущественно мышечный тета-нический механизм уступает место нейрональной координации. При этом тетаническое сокращение обеспечивается асинхронной работой различных групп фазных волокон, осуществляющих динамический тонус у высокоподвижных животных; периферический тонус у низших позвоночных сменяется центральным тонусом у высших [4, 5].
Первые исследования тонических мышц были выполнены Риссером [6] и Соммеркампом [7], которые описали легко обратимую контрактуру данной ткани в растворе ацетилхолина. Они же первые связали такой эффект с функцией, выполняемой тонической мышечной системой в организме [8]. Позже были выявлены гистологические особенности мышечных волокон, входящих в тонические мышцы [9]. Все это выразилось в понимании существования особых — тонических — мы-
шечных волокон, которые и обуславливают тонические свойства рассматриваемых в данном обзоре мышц [1, 2, 4, 5].
Для классификации скелетных мышечных волокон используют различные параметры: качественный состав миозинов; активности сукци-натдегидрогеназы и миофибриллярной ATP-азы. Наиболее распространена следующая классификация. Выделяют пять типов волокон, из которых 1—3 — "чистые" фазные волокна (причем волокна первого типа самые "быстрые", а третьего — самые "медленные"), четвертый тип — переходный, с сочетанными тоническими и фазными характеристиками, волокна пятого типа обладают "чистыми" тоническими свойствами [10, 11]. Другой вариант — разделение на четыре группы, при этом волокна четвертого и пятого типа объединены в одну S-группу (от англ. slow) [12]. Первая классификация собственно тонических волокон была предложена Асмуссеном и соавт. [13] по активности миозиновой ATP-азы и выраженности энергетического обмена (в основном окислительного). Они разделили тонические волокна на "Anuren type" и " Vögel type", или типы I и II. К типу I были отнесены мышечные волокна с низкой ATP-аз-ной активностью и крайне низким уровнем обмена: большинство скелетных тонических волокон амфибий, мелкие тонические волокна внешнего
Сравнительная характеристика фазных и тонических мышечных систем [5, 26—41]
Характеристика Мышечные системы
тонические фазные
Функция Иннервация Диаметр иннервирующих нервных волокон Значение постсинаптических потенциалов Зависимость секреции медиатора от Са2+ Пресинаптическая пуринергическая модуляция Статическое напряжение Полисинаптическая полинейро-нальная 2-4 мкм Инициируют сокращение скелетного волокна Слабая По типу положительной обратной связи Быстрое сокращение Моносинаптическая В несколько раз больший Инициируют потенциал действия в мышечном волокне Сильная По типу отрицательной обратной связи
слоя наружных глазных мышц амфибий, тонические волокна внутреннего слоя наружных глазных мышц млекопитающих. Тип II включает в себя тонические скелетные волокна птиц и тонические волокна рептилий. Крупным тоническим волокнам внутреннего слоя глазных мышц амфибий не нашлось места в этой системе. В научных работах последних лет нумеруют, как правило, только три первых фазных типа экстрафузальных мышечных волокон, а о тонической мускулатуре говорят, не уточняя, что речь идет чаще всего о типе I [14-17].
Как известно, в целом мышцы гетерогенны по составу волокон, однако существует четкая градация мышц, содержащих и не содержащих тонические волокна. Мышцы с тоническими свойствами содержат, как правило, не меньше половины тонических волокон [3-5].
У млекопитающих медленные фазные мышцы располагаются в тех местах, где у низших позвоночных находится широко представленная тоническая мускулатура. Тонические волокна сохраняются у высших позвоночных лишь в органах чувств - в мышцах, приводящих глазное яблоко, и в среднем ухе, где без них невозможно осуществлять основную функцию [1-5, 18].
Изучение синаптической передачи в тонических мышечных единицах прервалось на пару десятилетий после публикаций первой половины 80-х годов прошлого века, подытоживающих начальный этап исследований [5, 19, 20]. В этот период изучение мионевральной передачи тонических мышечных систем проводилось преимущественно лишь в синапсах тонических мышц беспозвоночных [21-25]. В данном обзоре приведены результаты исследований синаптической машины тонической мышечной системы позвоночных, выполненных как ранее, так и за последние годы.
МНОЖЕСТВЕННАЯ ПОЛИАКСОНАЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ
Тонические мышечные волокна — это поперечнополосатые волокна, входящие в состав скелетных мышц, отличительной особенностью которых является способность развивать и длительно удерживать стойкое (неколебательное) сокращенное состояние — контрактуру [1—9]. Это свойство тонических волокон обусловлено их специфическим строением — "Felderstructur" (структура в виде полей на поперечном срезе) [9, 26], и функционированием ряда клеточных систем [5, 11, 18], а также особенностями иннервирующего аппарата (см. таблицу). Фазные мышечные двигательные единицы, в том числе и "медленные", не обладают строением, присущим именно тонической мускулатуре, а именно, множественной иннервацией и особым типом конфигурации нервных окончаний [27, 28].
Такие окончания обнаружил еще в 1879 году Чирьев в двигательной системе змей и назвал их "terminaison en grappe", т.е. окончаниями типа "виноградной кисти", отличая их от "конечного кустика" фазных мионевральных переходов [29]. Тонические мышечные волокна иннервируются тонкими нервными волокнами диаметром 2—4 мкм, имеющими скорость проведения менее 6 м/с и образующими синапсы в нескольких точках (от 4 до 12), распределенных вдоль волокна [30]. Иннервация может осуществляться как от одного, так и от двух—трех мотонейронов. Чиллик и соавт. на гистологических препаратах измеряли диаметр нервных волокон, подходящих к тоническим волокнам m. ileofibularis лягушки; он составил 1.9— 4.6 мкм (чаще всего 2.8 мкм). Концевые нервные веточки заканчиваются бульбовидными образованиями овальной формы размером до 7 мкм в длину, лежащими на поверхности мышечной мембраны [31].
Денервация от "тонических" нервов и последующая первоначальная реиннервация более
0.5 мВ
10 мс
1 мВ
2 мс
Рис. 1. Постсинаптические потенциалы, зарегистрированные при разной силе раздражения седалищного нерва озерной лягушки, на препарате тонической мышцы егигаШ (а) и фазной мышцы sartorius (б) [41].
быстро растущими "фазными" аксонами приводит к тому, что тоническая мышца утрачивает свои специфические свойства и сокращается, как фазная [32], что, правда, не сопровождается образованием типичной по морфологии "фазной" нервной терминали [33]. Также при "подшивании" к тонической мышце не содержащего "тонических" аксонов нерва от фазной мышцы, тоническая мышца теряла свой специфический компонент сокращения на все время наблюдения (до 15 мес.) [32].
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ СИНАПСОВ ТОНИЧЕСКИХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ
На тоническом мышечном волокне имеется 4—12 (в среднем 8) синапсов с расстоянием между ними приблизительно 1 мм, что коррелирует с данными о средней длине таких волокон — 8.5 мм [27]. Было проведено планиметрическое сравнение площади синаптической области фазного волокна с площадью суммы всех синаптических областей тонического волокна [34]. Результаты измерений показали, что величины поверхности синаптической зоны фазного волокна и суммы поверхности всех синаптических зон тонического волокна очень близки между собой. Это представляется нам неслучайным: в этом прослеживается общая закономерность мионевральной передачи.
Основные механизмы синаптической нервно-мышечной передачи у тонических волокон такие же, как у фазных. Нервное окончание, деполяри-зуясь под влиянием приходящего нервного импульса, выделяет медиатор, действующий на постсинаптическую мембрану и вызывающий специфическое повышение ее ионной проницаемости [35]. Медиатором является общий для всех двигательных единиц позвоночных ацетилхолин [36], а ферментом, разрушающим ацетилхолин в постсинаптической мембране — ацетилхолинэс-тераза [37]. Активация медиатором постсинапти-
ческих ионотропных холинорецепторов приводит к появлению ионного тока через мембрану и возникновению постсинаптического потенциала [5, 38].
1. Постсинаптические холинорецепторы
Наиболее существенное отличие в электромеханическом сопряжении у типичных тонических волокон заключается в том, что синаптический потенциал — не инициатор возникнове
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.