ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 1, с. 61-74
^ ОБЗОРЫ,
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 612.821.73
ОСОБЕННОСТИ СНА КИТООБРАЗНЫХ
© 2013 г. О. И. Лямин1, 2 3, Л. М. Мухаметов1 2
1 Институт экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия, 2 ООО "Утришский дельфинарий ", Москва, Россия, 3 Научная корпорация Сепалведа Администрации по делам ветеранов и Калифорнийский университет,
Лос-Анджелес, США, e-mail: oilyamin@yahoo.com Поступила в редакцию 04.04.2012 г. Принята в печать 19.10.2012 г.
В ходе эволюции китообразные приспособились спать в среде, которую можно поистине считать экстремальной для теплокровных, дышащих атмосферным воздухом животных. Исследования сна у китообразных привели к открытию необычной формы сна — однополушарного медленноволнового сна. Две другие особенности сна китообразных (способность спать во время движения и закрывать во время сна только один глаз) напрямую связаны с однополушарным характером их сна. Парадоксальный сон в той форме, в какой он существует у всех наземных млекопитающих, у китообразных отсутствует. Перечисленные особенности сна китообразных позволяют: 1) непрерывно контролировать окружающее пространство, снижая уязвимость к нападению хищников и риск потерять контакт c другими особями группы, 2) регулярно всплывать к поверхности воды для дыхания, 3) осуществлять эффективную терморегуляцию.
Ключевые слова: однополушарный сон, медленноволновый сон, парадоксальный сон, китообразные, морские млекопитающие.
Sleep in Cetaceans
O. I. Lyamin, L. M. Mukhametov
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia, Utrish Dolphinarium Ltd., Moscow, Russia, Sepulveda Research Corporation of Veteran Administration and University of California
in Los Angeles, California, USA, e-mail: oilyamin@yahoo.com
Over the course of evolution, cetaceans have adapted to sleep in conditions that can be considered extreme for warm-blooded and air breathing animals. Studies of sleep in cetaceans have led to the discovery of an unusual type of sleep called unihemispheric slow wave sleep. The ability of cetaceans to sleep during swimming and to close only one eye at a time are two other features of their sleep, directly related to its unihemispheric nature. Paradoxical sleep in the form it is recorded in all terrestrial mammals is absent in cetaceans. The pattern of sleep in cetaceans allows them to 1) monitor the environment for predators and conspecifics to maintain group coherence, 2) surface regularly for breathing and 3) maintain effective thermoregulation.
Keywords: unihemispheric sleep сон, slow wave sleep, paradoxical sleep, cetaceans, marine mammals. DOI: 10.7868/S0044467713010097
Изучение особенностей сна у животных, обитающих в разных экологических нишах, а также выявление причин, по которым некоторые виды спят больше или меньше, чем
другие, — один из подходов, который может приблизить нас к пониманию функции и механизмов сна. Такие исследования проводятся десятки лет, и они уже выявили очевидные
связи между морфологическими, анатомическими, физиологическими особенностями животных и средой их обитания, с одной стороны, а также структурой сна и его поведенческими проявлениями, — с другой. Задача настоящего обзора — обобщить имеющиеся данные об организации сна у китообразных, одной из самых необычных и наиболее специализированной группы млекопитающих. В ходе эволюции киты и дельфины приспособились спать в среде, которая является экстремальной (если не враждебной) по сравнению с любыми другими условиями, в которых могут спать теплокровные, дышащие атмосферным воздухом животные.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СНА У КИТООБРАЗНЫХ
В начале 60-х годов прошлого века американский нейрофизиолог Джон Лилли [20] на основании наблюдений за поведением дельфинов предложил несколько неожиданных гипотез относительно организации сна китообразных. В конце 60-х годов Дж. Шерлей с коллегами предприняли попытку зарегистрировать ЭЭГ у гринды [44, 48]. В 1973 г. Л.М. Мухаметов и А.Я Супин начали систематическое изучение сна у дельфинов на побережье Черного моря в пос. Большой Утриш, которое продолжается в настоящее время на Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН [3, 4, 5, 8, 9, 23, 33]. Именно исследования на Утрише привели к открытию уникальных особенностей сна китообразных, включая: однополушарный мед-ленноволновый сон (МС), способность спать во время движения, закрывая при этом только один глаз, а также отсутствие парадоксальной фазы сна (ПС).
ОДНОПОЛУШАРНЫЙ МЕДЛЕННОВОЛНОВЫЙ СОН
Одна из наиболее известных и необычных особенностей сна китообразных — "однополушарный медленноволновый сон" (ОМС). Суть этого уникального состояния заключается в том, что в одно и то же время одно полушарие коры головного мозга дельфинов может находиться в состоянии сна, а другое — в состоянии бодрствования [3—5, 36]. На полиграмме это выглядит так, что низковольтные быстрые волны ЭЭГ в одном полушарии регистрируют-
ся на фоне медленноволновой (1—4 Гц) низковольтной или высоковольтной ЭЭГ-активно-сти в другом полушарии (рис. 1).
Наше современное знание об особенностях сна китообразных сформировалось в первую очередь на основании исследований сна у черноморских дельфинов афалин (Tur-siops truncates [3, 5, 36]). Кроме того, сон был исследован еще у четырех видов китообразных, а именно: одной гринды (Globicephala spp. [44, 48]); трех морских свиней — азовок (Phocoena phocoena [4]); двух амазонских речных дельфинов (Inia geoffrensis [34]) и одной белухи (Delphinapterus leucas [26]). Оказалось, что ОМС — это основная форма сна у всех исследованных китообразных. У разных видов на него приходится до 90% от общего времени сна. Большую часть остального времени МС у китообразных также характеризуется резко выраженной межполушарной асимметрией ЭЭГ. Такой сон называется "асимметричный медленноволновый сон" (АМС). В это время (4—15% времени сна) медленные волны регистрируются в обоих полушариях, но даже в этом случае они значительно отличаются по амплитуде, мощности спектра и синхронности их развития. Наконец, от 7 до 24% времени МС у китообразных приходится на билатерально-симметричный МС, во время которого низковольтные медленные волны развиваются синхронно в двух полушариях. Высоковольтный МС никогда не регистрировался у китообразных одновременно в обоих полушариях во время естественного сна [3, 5, 23, 33].
Эпизоды ОМС у китообразных развиваются в двух полушариях по очереди. Так, у шести дельфинов афалин за сутки регистрировали от 2 до 15 эпизодов сна (в среднем 5 ± 1 в день) длительностью от 4 до 132 мин (в среднем 42 ± 10 мин). У одной белухи в течение 2 сут было зарегистрировано 26 эпизодов сна длительностью от 10 до 81 мин (в среднем 44 ± 4 мин). Продолжительность МС по отдельности в левом и правом полушариях у дельфинов афалин не различалась, что говорит о равных потребностях двух полушарий мозга в МС [5, 23].
Китообразные — не единственные представители животного мира, у которых медленные волны на ЭЭГ развиваются асинхронно. Эпизоды АМС были зарегистрированы у амазонского ламантина — другого представителя водных млекопитающих [35]. МС с резко выраженной межполушарной асимметрией ЭЭГ
Дельфин
ЭЭГ
П ................. ...............
Л ________
МВА
П
Л
Белуха
60 с
hin NIM
lii1......Wi'iifJmiiMi......
^l'iifii^nffHiiriiti'iffilfrifm'hri+irii
iLul
8:00 12:00 16:00 20:00 00:00 4:00 8:00 8:00 12:00 16:00 20:00 00:00 4:00 8:00
Рис. 1. Межполушарная асимметрия ЭЭГ (однополушарный медленноволновый сон) у дельфина афалины и белухи. Полиграммы слева направо — эпизоды билатерального бодрствования, медленно-волнового сна в левом (Л) и в правом (П) полушариях. На диаграммах показана динамика медленно-волновой активности (МВА; мощность ЭЭГ в диапазоне 1.2—4.0 Гц) в двух полушариях мозга у дельфина афалины и белухи в течение 1 сут. Значения мощности в каждом полушарии нормированы к максимальным значениям в течение данных суток.
Fig. 1. Interhemispheric EEG asymmetry (unihemispheric sleep) in a bottlenose dolphin and beluga. Polygrams (from left to right) show episodes of bilateral waking, slow wave sleep in the left (Л) and right (П) hemispheres, respectively. The diagrams show the course of SWA (МВА; EEG power in the range of 1.2—4.0 Hz) in the two brain hemispheres during one 24-h period. SWA in each hemisphere was normalized to the maximal value recorded in the same hemisphere during this 24-h period.
характерен для некоторых полуводных животных: морских котиков и львов — ластоногих семейства ушастых тюленей [1], а также моржей [39]. Наиболее короткие эпизоды АМС (часто длительностью всего несколько секунд) регистрируются у некоторых видов птиц [40]. Таким образом, ОМС у дельфинов — это крайний случай резко выраженной межполушар-ной асимметрии ЭЭГ, в первую очередь в диапазоне медленных волн (дельта- и тета-диапазоне, <8 Гц). Однако контрастность межполушарной асимметрии ЭЭГ и длительность таких эпизодов у китообразных несопоставимо больше, чем у других представителей животного мира.
ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СНА
Неподвижность — одна из важнейших характеристик сна у наземных млекопитающих [45, 51]. Уже самые первые электрофизиологические исследования сна китообразных не оставили сомнений, что периоды ОМС регистрируются у них во время плавания. В условиях неволи такое плавание, как правило, пред-
ставляет собой стереотипное круговое плавание в одном направлении (против или по часовой стрелке). При этом по поведенческим критериям (например, скорости плавания) разграничить эпизоды сна и спокойного бодрствования практически невозможно [2, 3]. Аналогичные выводы были сделаны на основании исследований сна у азовок [4] и амазонских речных дельфинов [34]. В то же время афалины могут спать, зависая у поверхности воды, на фоне минимальных движений грудных плавников и хвостового стебля [5, 31]. Такие движения необходимы для поддержания определенного положения ("позы сна"), при котором дыхало находится параллельно поверхности воды (н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.