ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 6, с. 767-776
УДК 597.553.591.524
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЖАБЕРНО-ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА СИГА ПРАВДИНА COREGONUS LAVARETUS PRAVDINELLUS
© 2008 г. Е. И. Зуйкова, Н. А. Бочкарев
Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН - ИСиЭЖ, Новосибирск E-mail: ih@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 05.06.2006 г.; после переработки 27.12.2007 г.
Изучен спектр питания многотычинкового сига Правдина Coregonus lavaretus pravdinellus. Показано, что сиг Правдина питается преимущественно крупным зоопланктоном, но при этом потребляет науплиусов, средние размеры которых значительно меньше межтычиночного расстояния. Данный факт говорит в пользу точки зрения об активном функционировании жаберных тычинок. Тип питания сигов C. lavaretus связан с целым комплексом морфологических признаков жаберно-челюст-ного аппарата и головы, таких как число жаберных тычинок, длина верхней и нижней челюстей, положение рта, форма и наклон рыльной площадки. Большое число жаберных тычинок позволяет сиговым использовать в пищу более широкий размерный диапазон жертв.
Сиги Coregonus lavaretus sensu lato - наиболее многочисленные представители сиговых рыб северного полушария. Внутри вида C. lavaretus выделяют малотычинковые, среднетычинковые и многотычинковые экологические формы (Прав-дин, 1931, 1954; Решетников, 1980). В отношении видовой самостоятельности сибирских экологических форм сигов существуют различные точки зрения. Тем не менее, в последнее время некоторым экологическим формам сибирских средне-тычиночных сигов на основании их значительной обособленности присваивается статус подвидов и видов (Решетников, 2003; Богуцкая, Насека, 2004; Голубцов, Малков, 2007). В соответствии с числом жаберных тычинок определяют тип питания сиговых рыб: многотычинковых сигов относят к планктофагам, малотычинковых - к бентофагам (Правдин, 1954; Bodaly, 1979; Svardson, 1979; Решетников, 1980; Lu, Bernatchez, 1998; Heikinheimo et al., 2000; Knudsen et al., 2003; Amundsen et al., 2004а, 20046; Kahilainen et al., 2004; Reshetnikov, 2004). Однако тип питания разных видов рыб определяется не столько числом жаберных тычинок, сколько строением жаберно-челюстного аппарата, положением рта, физиологией и поведенческими реакциями, направленными на выбор и захват жертв (Гиляров, 1987; Павлов, Касумян, 1998; Janssen et al., 1999; Utne-Palm, 1999; Скопцов, 2002; Amundsen et al., 2003;, Truemper, Lauer, 2005; Михеев, 2006; Tanaka et al., 2006).
Обитающие в Телецком озере симпатриче-ские формы (виды) сигов - малотычинковый сиг-пыжьян C. lavaretus pidschian и многотычинко-
вый (по Правдину - среднетычинковый) сиг Правдина С. lavaretus ргауй1пе11№ - характеризуются различными биологическими и морфологическими признаками и занимают в водоеме разные экологические ниши (Дулькейт, 1949; Гунд-ризер и др., 1981; Бочкарев, Гафина, 1993; Бочкарев, Зуйкова, 2006). Ранее было показано, что сиг Правдина имеет узкую трофическую специализацию и питается зоопланктоном как в летний, так и в зимний период (Запекина-Дулькейт, Дулькейт, 1956; Гундризер и др., 1981; Бочкарев, Зуйкова 2006), несмотря на то, что средняя за вегетационный сезон биомасса зоопланктона в Телецком озере не превышает 0.20 г/м3 (Зуйкова, 1998; Зуйкова и др., 2002).
В процессе эволюции естественный отбор обеспечивает коррелированное изменение отдельных признаков, давая преимущество максимально эффективным морфологическим конструкциям. Например, такой конструкцией, обеспечивающей максимальное приспособление рыб к обитанию в среде с разной турбулентностью, является расположение, размеры и форма плавников. Жаберно-челюстной аппарат рыб также представляет пример такой конструкции. Связь между его отдельными морфологическими признаками у сигов отмечала еще Шапошникова (1980).
Цель данной работы - выявить связь между строением жаберного аппарата, положением рта и типом питания многотычинкового сига Правдина.
Рис. 1. Карта-схема Телецкого озера и места отбора проб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Особенности питания многотычинкового сига из Телецкого озера изучали в летне-осенний период 2001-2002 гг. Материал собирали в июле и сентябре в северо-западной части Телецкого озера и у истока реки Бия (рис. 1). Сига Правдина ловили сетями с ячеей 16 и 18 мм. Сразу после отлова рыб измеряли и взвешивали. Для изучения взаимосвязи между строением жаберного аппарата c типом питания сига учитывали следующие признаки 1-й жаберной дуги: общее число тычинок (sp.br.), число тычинок на верхней (sp.br.1) и нижней (sp.br.2) долях жаберной дуги, расстояние между жаберными тычинками (Grs), общую длину жаберной дуги (lbr.), длину верхней (lbr.1) и нижней (lbr.2) доли жаберной дуги, длину центральной жаберной тычинки (lsb.). Расстояние между жаберными тычинками высчитывали по формуле
Grs = lbr. - (sp.br. х 0.06)/'sp.br. -1,
где 0.06 - постоянная величина, равная средней толщине жаберной тычинки у сига Правдина.
Для изучения спектра питания сига Правдина проанализировано содержимое 45 желудков. Принимая во внимание, что большинство сигов при снижении численности зоопланктона в осенний период переходят на питание бентосом, а также учитывая возможные сезонные и межгодовые изменения в спектре питания, исследования проводили в разное время: 25 желудков было вскрыто в сентябре 2001 г. и 20 - в июле 2002 г. Содержимое желудков обрабатывали как планктонные пробы в камере Богорова по общепринятой методике (Методическое пособие ..., 1974). Зоопланк-тонные жертвы в содержимом желудков сигов определяли до вида или рода.
Для оценки степени влияния сига Правдина на размерную структуру зоопланктона одновременно с отловом рыб количественной сетью Джеди (диаметр входного отверстия 0.27 м, размер ячеи 150 мкм) отбирали пробы планктона (14 шт.) и фиксировали 4%-ным формалином (Методические рекомендации ..., 1984). При обработке проб измеряли длину планктонных животных (не менее 30-50 экз. для массовых видов) при помощи окуляр-микрометра. Аналогичные промеры выполняли при обработке содержимого желудков сигов. Полученные данные сравнивали, достоверность различий определяли с помощью i-крите-рия Стьюдента. Связь между разными признаками 1-й жаберной дуги, минимальными, средними и максимальными размерами пищевых объектов оценивали с помощью корреляционного анализа.
Предпочтение кормовых объектов сигом Правдина оценивали по индексу Чессона (Ches-son, 1983) - ai, используя формулу:
a¡ = kin-1 fLkjU-1, i = 1, ..., m,
где ki и ni - соответственно число жертв типа i в желудке и в озере; m - число категорий жертв. Значение этого индекса лежит в пределах от 0 (отсутствие отбора) до 1 (полное предпочтение). Значения от 0.2 и выше свидетельствуют о явном предпочтении жертв. В данной работе при вычислении индекса учитывали только тех жертв, доля которых в питании сига была высокой, и их число (m) принято равным 8. Такие виды планктонных ракообразных, как Alona affinis, Graptoleberis testudinaria и Ceriodaphnia quadrangula в содержимом желудков встречались редко и при вычислении индекса не учитывались. Индекс Чессона рассчитывали по каждому желудку, затем определяли его среднее значение и ошибку.
Характеристика Телецкого озера. Телецкое озеро лежит между 51°21'46'' и 51°48'36'' с.ш., в северо-восточной части Горного Алтая на высоте 436 м над уровнем моря. Этот глубоководный олиготрофный водоем относится к котловинам тектонического происхождения. Максимальная глубина озера равна 323 м, средняя глубина -181 м, площадь зеркала - 227.3 м (Селегей и др., 2001). По строению дна и распределению глубин в озере выделяют 2 плеса - основной (с глубинами 100-323 м) и северо-западный мелководный (10-40 м). Литоральная и сублиторальная зоны основного плеса по площади очень незначительны. Самые большие заливы - Камга и Кыга. Водоем относится к озерам умеренного типа. В период летнего прогрева устанавливается прямая температурная стратификация; со II декады августа образуется ярко выраженный эпилимнион, мощность которого не превышает 20 м. Среднее годовое содержание кислорода в центральной части озера составляет 87%. Максимальная прозрачность воды в озере 13.6 м, средняя - 5.8 м. Озеро относится к водоемам первого типа кальциевой группы гидрокарбонатного класса. Вода характеризуется низким содержанием биогенных веществ (Селегей, Селегей, 1978). По данным многолетних наблюдений, видовой состав, сезонная и межгодовая динамика зоопланктона в Те-лецком озере характеризуются стабильностью, как и в большинстве других олиготрофных озер (Зуйкова, 1998; Шевелева и др., 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Морфологическая характеристика сига Правдина. Сиг Правдина является одним из самых мелких сигов Coregonus; его масса, как правило, не превышает 50 г, длина - 170 мм (Гундризер и др.,
Рис. 2. Внешний вид головы сига Правдина Coregonus lavaretus pravdinellus. Масштаб 1 см.
1981; Бочкарев, Гафина, 1993; Бочкарев, Зуйкова, 2006). Число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге варьирует от 30 до 40 (в среднем 34). Рыло вертикально усеченное или чуть скошено вперед; рыльная площадка от низкой до высокой; рот конечный или полунижний, часто с выступающей вперед нижней челюстью (рис. 2). Общий цвет сига темно-серебристый, с черной спинкой,
Таблица 1. Численность (N, тыс. экз./м3) и биомасса (B, г/м3) зоопланктона в Телецком озере в периоды отлова сига Правдина Coregonus lavaretus pravdinellus
Группы 2001 г. 2002 г.
зоопланктона N B N B
Коловратки 24.65 279.71 23.90 185.33
Науплиусы 0.07 0.28 6.00 27.11
Копеподиты Cyclopoida 1.80 23.41 0.60 5.83
Копеподиты Calanoida 0.10 0.51 1.60 10.77
Cyclops abyssorum 0.01 1.25 0.06 4.61
Arctodiaptomus bacillifer 0.01 0.61 0.02 1.08
Mesocyclops leuckarti 0.004 0.19 0.06 2.89
Bosmina longispina 0.10 2.77 0.08 1.56
Sida crystallina crystallina 0.01 0.70 0.04 3.21
Прочие Cladocera 0.02 0.49 0.01 0.78
Итого 26.77 309.92 32.37 243.17
по хвостовому стеблю просматривается фиолетовый отлив.
Характеристика зоопланктонного сообщества. В периоды отлова сига Правдина зоопланктон Телецкого озера характеризовался следующими показа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.