ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 3, с. 394-400
УДК 591.466+595.123
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ МАТКИ У ЖИВОРОДЯЩЕЙ ПРЯМОКИШЕЧНОЙ ТУРБЕЛЛЯРИИ BOTHROMESOSTOMA ESSENII
(TURBELLARIA, MESOSTOMINAE)
© 2014 г. |Ю. В. Мамкаев|, Ж. В. Корнева1, Е. М. Коргина1, А. В. Макрушин1
Институт биологии внутренних вод РАН, Борок Ярославской обл. 152742, Россия
e-mail: Janetta@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.09.2013 г.
Приведены данные, полученные методами электронной микроскопии, о строении матки у одного из представителей живородящих прямокишечных турбеллярий (Rhabdocoela, Typhloplanoida, Thy-phloplanidae, Mesostominae). Для этих турбеллярий характерно продуцирование бедных желтком летних яиц и развитие зародышей в теле матери. Показано, что зародыши питаются за счет материнского организма, контактируя с эпителием матки. Исследованные яйцевые капсулы либо свободно лежат в паренхиме и ее полостях, либо охвачены маточным эпителием. Вокруг капсул формируется эпителиальная стенка — образуются эпителизированные камеры. По-видимому, эти камеры, сливаясь друг с другом, образуют обширные полости, в результате чего и формируется матка, как орган. Полученные данные осмысливаются с позиций эволюционной физиологии (матка как орган, обеспечивающий трофику зародыша по гуморальному типу) и эволюционной морфологии (матка как вторичная полость тела — эпителизированный схизоцель). В этой связи обсуждаются возможные пути возникновения целома (поддерживается гоноцельная теория целома).
Ключевые слова: Turbellaria, половая система, матка, ультраструктура.
DOI: 10.7868/S004451341403009X
Некоторые прямокишечные турбеллярии (Typhloplanoida, Typhloplanidae, Mesostominae) имеют объемистую матку, в которой вначале находятся бедные желтком летние яйца, а потом — богатые желтком зимние яйца (капсулы). Летние яйца дают снабженных ресничками червячков, которые продолжают развиваться в матке. Основная масса зимних яиц высвобождается при гибели материнского организма. В функциональном отношении нами выдвигается предположение о возможности питания развивающихся в матке зародышей за счет материнского организма. Для морфологических построений и сравнительного исследования разнообразных способов организации матки предпринято данное исследование. Объектом послужил представитель прямокишечных турбеллярий — Bothromesostoma essenii Braun 1885. Матка мезостомин — парное образование. У данного вида в каждой половине различают три участка, из которых два коротких примыкают к женским половым путям и половому атриуму, третий вытянут вдоль тела (Braun, 1885; Bresslau, 1904). Микроанатомических и ультраструктур -ных данных о строении маток мезостомин в литературе не приводится.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Bothromesostoma essenii — широко распространенный вид, обитающий в пресноводных водоемах различного типа. Сбор и обработку материала проводили на базе Института биологии внутренних вод РАН (Борок, Ярославская обл.). Для исследований методами световой микроскопии червей фиксировали жидкостью Буэна. Толщина парафиновых срезов 7 мкм. Срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. Вместо покровных стекол применяли полистерол по способу, предложенному Саркисовым (1951). Срезы просматривали и фотографировали на микроскопе Keyence VHX-1000 E с использованием объективов VH-Z500R и VH-Z250R.
Для исследования методами электронной микроскопии материал фиксировали 2.5% глута-ровым альдегидом на какодилатном буфере в течение 3 ч (pH 7.2), дофиксировали 1% OsO4 на том же буфере в течение 1 ч, дегидратировали и заливали в смесь эпон-аралдит. Ультратонкие срезы контрастировали уранилацетатом, свинцом по Рей-нольдсу и просматривали на микроскопе JEM — 100C при 80 kV.
РЕЗУЛЬТАТЫ Микроанатомия
Летние яйца содержат значительно меньше желтка по сравнению с зимними, на что указывают различия в размерах зимних и летних яиц. Зародыш развивается в матке сравнительно долго (1—6 суток). Одновременно в матке можно наблюдать и капсулы с эмбрионами, и трех-четырех снабженных ресничками червячков. Материнские особи дают до 8 выметов молоди, в каждом помете до 5 личинок. Индивидуальная плодовитость по летним яйцам — до 21 червячка (в среднем 14). Таким образом, материнский организм, вынашивая молодь, функционирует весьма интенсивно.
Уже на обычных микроанатомических срезах видно, что размеры развивающихся в матке зародышей увеличиваются, связи между ними и материнским организмом весьма специфические и существенно меняются в ходе развития. Капсулы с эмбрионами свободно лежат в паренхиме (каждая в своей полости — в "собственной камере" или группами по 2—3 в сообщающихся друг с другом ячейках). Никакой стенки вокруг них не просматривается. Оболочка у летних капсул очень тонкая и в ходе развития исчезает. В собственной камере можно наблюдать и эмбрионы, лишенные оболочки (стадии с глоткой и с дифференцированным наружным слоем, но еще без заметного ресничного покрова), и даже зародышей с ресничным эпителием. И все же в большинстве случаев снабженные ресничным покровом червячки наблюдаются в матке с эпителизированной стенкой (рис. 1а).
Степень эпителизации противоположных стенок матки различается. Одновременно можно увидеть на одной стороне высокий призматический эпителий, тогда как противоположная стенка матки может быть лишена оболочки (рис. 1б). Зародыши заметно различаются по размерам. Если сравнивать крупных с мелкими, то первые могут быть почти вдвое толще (измерялись диаметры на уровне глотки), при этом их тело значительно длиннее. Червячки контактируют с эпителием матки (причем контактируют разными сторонами своего тела), они могут защемлять стенку матки и даже захватывают глоткой ее участки. Позднее потребность в эпителизированном мешке, открывающемся наружу, отпадает (поскольку зимние яйца выводить не требуется, а питание зародышей идет за счет желтка, на синтез которого расходуются все ресурсы материнского организма). В результате эпителий матки разрушается, и зимние яйцевые капсулы свободно лежат в паренхиме. Никакой оформленной матки в это время нет. Капсулы окружает паренхимная субстанция, причем соседние капсулы отделены ею друг от друга. Складывается впечатление, что настоя-
щая матка имеется только во время развития молоди (по существу, о существовании матки можно говорить только при наличии мешка с собственными стенками).
Данные, полученные методами электронной микроскопии
Обладающие ресничным покровом червячки наблюдаются в матке, снабженной хорошо развитым эпителием (рис. 2а—2б, 3а—3б). Впрочем, у одного из исследованных экземпляров эпителиальная стенка была прерывистой (по-видимому, она может разрываться и фрагментироваться). Поверхность эпителия, обращенная в полость матки, несет покров из микровилл ей (рис. 2а). Осевой стержень у них отсутствует, вместе с тем под клеточной мембраной имеется сеточка фила-ментозного материала. В разных участках матки эти выросты различаются по длине и плотности расположения (по-видимому, эпителий может сильно растягиваться). Микровилли могут раздваиваться. В сторону полости матки эпителиальная стенка образует многочисленные выросты (местами весьма значительные и сложной конфигурации) и глубокие инвагинации, что чрезвычайно увеличивает ее поверхность (рис. 2а, 3а). Базальная поверхность эпителия также характеризуется многочисленными выростами и инвагинациями (рис. 3б). Базальной пластинки нет. Снаружи от матки — паренхимная субстанция; здесь наблюдаются мышечные фибриллы (рис. 3б). Эпителий матки — клеточный. Его ядра обычно неправильной формы, но встречаются и ядра с ровными контурами. Наблюдались ядра с крупным ядрышком (и лопастные, и овальные). Цитоплазма значительной электронной плотности. Имеется шероховатый эндоплазматический ре-тикулюм, хорошо представлены рибосомы. Эпителий характеризует масса вакуолей (рис. 2а, 3а), которые весьма разнообразны по размерам и содержимому. Среди них и электронно-прозрачные, "пустые", и с включениями различной консистенции. Складывается картина аутофагиче-ских процессов. Наблюдались случаи выведения содержимого вакуолей наружу. Встречались также осмиофильные гранулы. Толщина и состояние эпителиальной стенки крайне вариабельны, встречаются явно дегенерирующие участки (рис. 3в). Наблюдалось даже отделение клеточных выпячиваний, причем отделяющиеся фрагменты могли содержать ядра (рис. 3г).
Развивающиеся червячки могут быть тесно прижаты к эпителию матки и контактируют с микровиллями маточного эпителия (рис. 2б, 3а). При этом их реснички иногда буквально спрессованы. Эпителий червячков также имеет микровилли (они лишены осевого стержня), но располагаются они довольно редко. Вокруг ресничек и микровил-
Рис. 1. Разновозрастные зародыши в полости матки: а — зародыши в разных отделах парной матки, стенки которой эпителизированы, общий вид; б — степень эпителизации стенки матки различается от практически полного отсутствия до сформированного призматического эпителия. (Призматический эпителий маточной стенки — стрелка; эпителий маточной стенки отсутствует — двойная стрелка; звездочка — полость кишки зародыша). З — зародыш, К — полость кишки материнского организма, М — полость матки, П — присоска зародыша. Световой микроскоп. Масштаб 25 мкм.
лей и на самой клеточной поверхности — подобие гликокаликса (рис. 2в).
ОБСУЖДЕНИЕ
Трофическая роль маточного эпителия не вызывает сомнений. По-видимому, благодаря ауто-фагическим процессам в клетках матки образуются питательные вещества, которые высвобождаются тем или иным способом (путем экзоцитоза, вследствие отделения и разрушения
участков клеток, самих клеток и даже значительных участков пласта). Питательные вещества всасываются поверхностью эпидермиса ресничного зародыша, причем тесный контакт с эпителием матки облегчает передачу питательного материала. Впечатляет масса ресничек, прижатых к маточному эпителию: трудно удержаться от предположения о возможности транспорта веществ через мембрану ресничек. Остается неясной роль микровиллей эпителия матки. Может быть, они всасывают продукты метаболизма зародышей?
Рис. 2. Тонкое строение маточного эпителия
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.