научная статья по теме ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОСТИСТЫХ ОТРОСТКОВ ХВОСТОВЫХ ПОЗВОНКОВ ПРОТОЦЕРАТОПОИДОВ (ORNITHISCHIA: NEOCERATOPSIA) Геология

Текст научной статьи на тему «ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОСТИСТЫХ ОТРОСТКОВ ХВОСТОВЫХ ПОЗВОНКОВ ПРОТОЦЕРАТОПОИДОВ (ORNITHISCHIA: NEOCERATOPSIA)»

УДК 568.193.3.57.016.2.591.471.32.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОСТИСТЫХ ОТРОСТКОВ ХВОСТОВЫХ ПОЗВОНКОВ ПРОТОЦЕРАТОПОИДОВ (ORNITHISCHIA: NEOCERATOPSIA)

© 2013 г. В. С. Терещенко*, Т. Сингер**

*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: tereschenko@paleo.ru **Музей ЮраПарк, г. Островице, Польша e-mail: tomistokles@wp.pl Поступила в редакцию 15.11.2010 г. Принята к печати 16.01.2013 г.

Строение остистых отростков хвостовых позвонков протоцератопоидов отражает их приспособление к водному и наземному образу жизни. Увеличение высоты остистых отростков хвостовых позвонков в ряду Leptoceratops, Udanoceratops, Protoceratops, Bagaceratops связано со степенью адаптации их к плаванию, а изменение угла наклона остистых отростков — с необходимостью сохранения ими механического равновесия (как рычагов). В связи с этим в передней части хвоста (1 — 15cd) у Protoceratops и Bagaceratops появляется антиклиния, которая в наземных условиях способствует разгибанию (подъему) утяжеленного хвоста. В средней его части (16—23cd), где максимальная высота остистых отростков сохраняется, уменьшение их ширины и увеличение толщины противодействует поперечному раскачиванию хвоста при передвижении по суше. При этом надостистая связка препятствует расхождению остистых отростков во время его сгибания, когда хвост поднят над землей.

DOI: 10.7868/S0031031X13060111

Статья посвящена памяти выдающегося палеонтолога, специалиста по динозаврам, профессора института Палеобиологии ПАН Хальшки Осмульской

Одним из результатов работы Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции 1964 года была находка на местонахождении Баин-Дзак нескольких скелетов протоцератопсов (Protoceratops andrewsi Granger et Gregory, 1923), один из которых (экз. ZPAL MgD — II/3) изучается в настоящее время (Niedzwiedzki et al., 2012). В процессе исследования этого скелета один из авторов настоящей статьи обратил внимание на необычную ориентацию остистых отростков на первых тринадцати хвостовых позвонках. Ожидалось, что остистые отростки на первых четырех позвонках будут наклонены назад, а потом они примут вертикальное положение (Brown, Schlaikjer, 1940). Однако у P. andrewsi (экз. ZPAL MgD — II/3) только на первых трех позвонках остистые отростки были наклонены назад, на четвертом он ориентирован вертикально, на пятом—тринадцатом позвонках эти отростки были наклонены вперед, на 14 (15?)-ом он направлен вертикально, а на последующих — слегка отклонены назад (рис. 1, а). Аналогичный наклон остистых отростков в хвосте наблюдается и на иллюстрациях изученных ранее протоцератопсов (Brown, Schlaikjer, 1940, табл. 10; You, Dodson, 2004, рис. 22.2, c), но это в

свое время не было отмечено. Дополнительное исследование хвостовых позвонков протоцератопоидов из коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН показало, что встречный наклон остистых отростков по отношению к позвонку, на котором он ориентирован вертикально, имеется также у Bagaceratops, но отсутствует у Udanoceratops и Leptoceratops. Прежде на ориентацию остистых отростков внимание не обращалось из-за плохой их сохранности, а наклон или искривление в краниальном направлении, противоречащее первоописанию (Brown, Schlaikjer, 1940), принималось за деформацию. Последующий анализ сериальной изменчивости (Терещенко, Суханов, 2009) хвостовых позвонков показал, что в каудальном от крестца направлении у протоцератопоидов, кроме ориентации, меняется положение остистого отростка относительно тела позвонка, его пропорции (длина, ширина, толщина) и форма поперечного сечения. Причем большинство из наблюдаемых изменений специфичны для каждого рода. Попытке понять причины появления этих изменений в строении остистых отростков хвостовых позвонков протоцерато-поидов и посвящено это исследование.

Рис. 1. Хвостовые позвонки протоцератопоидов: а, б — Protoceratops andrewsi, экз. ZPAL MgD — II/3: а — крестец и 1— 17cd, б — верхушки остистых отростков 11cd и 12c; в — 4—10cd Protoceratops andrewsi, экз. ПИН, № 3143/9; г, д — 2cd Protoceratops andrewsi, экз. ПИН, № 3143/16; е—з — "Bagaceratops" sp., экз. ПИН, № 3143/11: е — 11—15cd, ж, з — 15cd; и—л — Udanoceratops tschizhovi, экз. ПИН, № 3907/11: и — 6cd, к, л — 12cd; а, в, г, е, и, к — вид сбоку, б, з — вид сверху, д, ж — вид сзади, к — вид спереди. Обозначения: cprs — crista praespinalis, cps — cr. postspinalis, csprz — cr. spinoprezyga-pophysis, csptz — cr. spinopostzygapophysis, faps — fossa apices cartilagines. Длина масштабного отрезока 20 мм.

Первый автор благодарит А.Н Кузнецова за просмотр рукописи и полезные замечания при подготовке ее к печати и В.Б. Суханова за помощь в работе и руководство темой. Работа поддержана грантом РФФИ № 07-04-00306.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основным объектом изучения в настоящей работе является скелет Р. andrewsi, экз. ZPAL — 11/3, хранящийся в институте Палеобиологии ПАН ^РАЦ), Польша, из-за хорошей сохранности остистых отростков на первых 13-ти хвостовых позвонках. Из материалов Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), собранных Монгольской палеонтологической экспедицией АН СССР (1946-1949 гг.), Совместными Советско-Монгольской, Российско-Монгольской и Монголо-Российской палеонтологическими экспедициями (с 1969 по сегодняшний день), изучались: Р. andrewsi — экз. ПИН, № 3143/7, 3143/9 (скелеты), экз. ПИН, № 3143/16 (туловищные, крестцовые и первые тринадцать

хвостовых позвонков); "Bagaceratops" sp.: экз. ПИН, № 3143/11 (10-23-й хвостовые позвонки), экз. ПИН, № 614/29 (позвоночный столб без первых четырех шейных, третьего—ше-стого крестцовых и второго—четырнадцатого и последующих за восемнадцатым хвостовых позвонков), экз. ПИН, № 614/53 (крестцовая область позвоночника, включая первые четыре и восьмой—десятый хвостовые позвонки); Udanoceratops tschizhovi Kurzanov, 1992, экз. ПИН, № 3907/11 (скелет), слепок скелета Leptoceratops gracilis Brown, 1914, экз. ПИН, № 4769/9, оригинал которого хранится в Национальном музее Канады (NMC 8887) и Saurolophus angustirostris Rozhdestvensky, 1957, экз. ПИН, № 551/8 (скелет). Коллекционные номера ПИН и ZPAL соответствуют следующим местонахождениям в Монголии, отложения которых датируются поздним мелом: 614 и MgD-II — Баин-Дзак, 3907 — Удан-Сайр, 3143 — Тугрикийн-Ширэ (джадохтская свита), 3142 — Хермин-Цав (барунгойотская свита) и 551 — Алтан Ула (нэмэгэтинская свита). Кроме этого, были использованы результаты исследова-

ния строения остистых отростков хвостовых позвонков и прилегающей к ним мускулатуры у современных рептилий — крокодила (Alligator mis-sissippiensis Daud., 1803, по: Frey, 1988а), серого и полосатого варанов (Varanus griseus Daud., 1803, V. salvator Laur., 1768).

Определение порядковых номеров позвонков в позвоночном столбе и таксономической принадлежности протоцератопоидов по позвонкам проводилось по ранее разработанным методикам (Терещенко, 2007). Кроме этого, учитывалась половая и возрастная изменчивость (Терещенко, 2001, 2008; Тereshchenko, 1997). У экз. ZPAL MgD-II/3 передняя часть хвоста (1—15cd), особенно в районе 5—13cd, максимально разогнута (рис. 1, а). На это указывают очень сближенные вершины остистых отростков и упирающиеся в их основания постзигапофизы соседних позвонков. При реконструкции данного участка хвоста Protoceratops в нейтральном положении учитывалось, что запас подвижности между фасетками зигапофизов смежных позвонков должен быть равным половине от общей амплитуды движения в суставах. Вычисление подвижности между хвостовыми позвонками по уточненным формулам (Кузнецов, Терещенко, 2010) показало, что у про-тоцератопса наиболее реальными можно считать углы отклонения в горизонтальной и вертикальной плоскостях между первыми 10 (11) позвонками, каудальнее которых они неопределенно завышены. Поэтому нами допускалось, что полные углы смещения между 12—13 и последующими позвонками в вертикальной плоскости не превышали 4°. Ориентация остистого отростка определялась по переднему углу наклона прямой, соединяющей центры вершины и основания отростка, к продольной оси тела позвонка. В случае обломанного остистого отростка маркером направления его наклона являлась глубина вырезок, образованных спинопрезигапофизным и спинопост-зигапофизным гребнями (рис. 1, и). Как правило, если спинопрезигапофизный гребень в основании остистого отростка изгибается сильнее, чем спинопостзигапофизный, то остистый отросток направлен вперед, в противном случае он наклонен назад. При одинаковом изгибе этих гребней можно говорить о вертикальной ориентации обсуждаемого отростка. Поэтому отсутствие в коллекции ПИН протоцератопоидов, все хвостовые позвонки которых были бы с целыми остистыми отростками, не помешало сделать вывод, что у Protoceratops и Bagaceratops на первых 13 (14?) позвонках эти отростки имели встречное склонение. Это, в свою очередь, позволило уточнить порядковые номера имеющихся хвостовых позвонков у экземпляров с их неполным набором. В настоящей работе под длиной остистого отростка понимается его протяженность от основания к вершине вне зависимости от степени наклона,

высотой — промер перпендикуляра, опущенного из вершины к уровню его основания, шириной — краниокаудальный промер, толщиной — поперечный. При определении относительной длины остистых отростков, т.е. отношения длины отростка к высоте тела позвонка, первый из промеров измерялся от вершины отростка до его основания, совпадающего с центром перегиба спино-постзигапофизного гребня. Поскольку промеры высоты краниальной и каудальной сочленовных поверхностей тела позвонка часто не совпадают, за основу принималось их среднее значение. В тексте и рисунках арабскими цифрами обозначены порядковые номера крестцовых и хвостовых позвонков.

Строение остистых отростков хвостовых позвонков протоцератопоидов

Анализ сериальной изменчивости строения остистых отростков хвостовых позвонков показал, что у протоцератопоидов происходит их смещение относительно тела позвонка в каудальном от крестца направлении. При этом наблюдается уменьшение ширины остистого отростка (особенно на уровне середины его высоты) примерно от

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком