УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 2, с. 191-208
УДК 574.5 (282.05+289)
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВА МАКРОБЕНТОСА В ЭСТУАРНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ)
© 2013 г. А. П. Столяров
Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова E-mail: macrobenthos@mail.ru
Рассмотрена и проанализирована структурная организация макробентосных сообществ нескольких эстуарных экосистем Белого моря (Кандалакшский залив). В ходе анализа выявлены основные закономерности видовой, размерной и пространственной структуры сообществ. Установлено, что опресненные районы эстуарных экосистем характеризуются низкими значениями видового разнообразия, структурного сходства, общей плотности и биомассы сообщества. В процессе исследования была выявлена тенденция увеличения интегральных показателей структуры сообщества от кутовых опресненных районов эстуария к мористым и от верхних горизонтов литорали к нижним и сублиторали. Соответственно этому растет и сходство видовой структуры сообщества. Однако степень выраженности обнаруженных изменений, количество структурных вариантов и переходов между ними значительно отличаются. Чем больше зон с различным режимом солености, чем значительнее и протяженнее градиент этого фактора, тем больше зон с различной видовой структурой и, соответственно, выше общее видовое разнообразие сообщества. В результате проведенного исследования выявлена тенденция увеличения размеров и ABC-индексов от кутовых опресненных районов эстуариев с низкими показателями и нарушенной структурой сообщества к мористым с высокими значениями и нормальными сообществами.
Ключевые слова: эстуарные экосистемы, макробентос, структура, разнообразие.
Эстуарные экосистемы относятся к динамическим неравновесным системам с постоянно меняющимися и часто непредсказуемыми условиями среды. Они характеризуются низким видовым разнообразием и в то же время высокой плотностью жизни (Sanders, 1969; Хлебович, 1974; Jara-millo et al., 1984; Heip, 1988; Montague et al., 1993; Столяров, Бурковский, 2005).
В пределах эстуарных экосистем, как правило, наблюдается значительный градиент факторов среды (в первую очередь солености и прозрачности вод, а также характера грунтов и скорости осадконакопления, содержания органического вещества в осадках, pH и Eh среды и т.д.), обусловливающих соответствующие изменения видовой, пространственной, размерной структуры сообществ живых организмов, а также их функциональных характеристик (Хлебович, 1974, 1986; Федоров, Гильманов, 1980; Marchand, Gascuel, 1988; Бурковский, 1992, 2006; Столяров, 1994, 2010; 2012; Столяров, Бурковский, 2002, 2004, 2005; McLusky et al., 1994; Сафьянов, 1996; Har-kantra, Rodrigues, 2004; Бергер, 2007; Лисицын, 2008).
Несмотря на значительное число публикаций по структурной организации эстуарных сообществ и экосистем, полной ясности в этом вопросе не существует. Эстуарии имеют разный размер, протяженность, площадь и глубину акватории, разную степень изолированности от моря, а также различный водообмен с речными водами, обусловливающий разный градиент солености в пределах его акватории. Все это определяет их большое разнообразие. Поэтому не совсем ясно, как меняется видовое разнообразие, плотность, биомасса и размерная структура макробентосных сообществ в разных эстуар-ных системах и на разных горизонтах литорали и сублиторали.
В своем исследовании мы попытались проанализировать структурные изменения литорального сообщества макробентоса в нескольких эстуарных экосистемах Белого моря (Кандалакшский залив) разной размерности (масштаба) вдоль их продольной оси по мере увеличения солености воды и охватывающей все горизонты литорали (верхний, средний и нижний).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили летом в 2009 г. в Ру-гозерской (5 разрезов) и Чупинской (9 разрезов) губах, в эстуарии реки Черной в 2001, 2002 г.г. (9-10 разрезов), в Лапшагиной губе (6 разрезов) в 2006 г., расположенных последовательно вдоль продольной оси эстуария по мере увеличения солености воды в направлении от кутового опресненного района эстуария к морю, а также в губе Грязной (8 разрезов летом 1994 или 4-5 в 19981999 гг.) (на пяти площадках) и в ручье губы Грязной летом (июль) 1997 г. на 24 станциях, начиная с верхней сублиторали, куда впадает ручей, и через каждые 20 м до соленого марша (вблизи группы пресных ключей), откуда он начинается.
Каждый разрез представлял собой 3 станции, соответствующие трем горизонтам литорали: нижнему, среднему и верхнему. В губе Чупа пробы брались только в нижней и средней литорали, а в губе Грязной - 4-5 проб, начиная с верхней литорали и заканчивая нижней. На каждой станции брали два вида проб - под рамкой 12.5 на 12.5 и 25 на 25 см. Мелкие организмы, такие, как Hydrobia ulvae, мелкие полихеты и олигохеты, собирали на участке 12.5 на 12.5 см общей площадью 1/64 м2 до глубины 8-10 см. Организмы средних размеров учитывали под рамкой 25 на 25 см общей площадью 1/16 м2 (в основном Macoma balthica, приапулиды, литторины, молодь мидии и мии) до глубины залегания плотной безжизненной глины (20-35 см). Крупных беспозвоночных, глубоко зарывающихся в грунт (Arenicola marina и Mya arenaria), учитывали по норкам под площадью 1 м2 и путем выкапывания пробных экземпляров. В нижней литорали к стандартному пробоотбору добавлялся отбор в скоплениях Mytilus edulis. Дополнительно определяли проективное покрытие пляжа скоплениями мидии. Грунт, взятый под площадью 1/64 и 1/16 м2, аккуратно промывался на сите с ячеей 0,5 м и 1 мм соответственно. Промытые пробы просматривались прижизненно в лаборатории. Для расчета биомассы определяли сырой вес организмов (моллюсков взвешивали вместе с раковиной). В некоторых случаях биомассу определяли по ранее полученным соотношениям между средними размерами животного и его биомассой. Также определяли биомассу произрастающих здесь растений (сырой вес) под рамкой 25 на 25 см с учетом их проективного покрытия.
Параллельно со сбором гидробиологического материала измеряли важнейшие параметры среды: соленость на малой (конец отлива - начало прилива) и полной воде (конец прилива - начало отлива), гранулометрический состав грунта (про-
сеиванием через ряд последовательных сит с размером ячеи 1; 0.5; 0.25; 0.1 мм), pH и Eh среды. Показатели абиотических факторов представлены в табл. 1. Отметим рост солености от кутовых опресненных участков эстуария к мористым, уменьшение варьирования их значений на выходе из эстуария, а также повышение показателей в течение летнего сезона по всему эстуарию, особенно заметное в кутовом районе. Показатели pH грунта были более стабильными, условия приближались к нейтральным (pH около 7), а значения окислительно-восстановительного потенциала поверхностного слоя осадка (1-2 см) были выше в верхних горизонтах литорали, контактирующей с кислородом воздуха значительно большее время (табл. 1).
Для каждой станции были вычислены средние плотности и биомассы видовых популяций, а также индексы видового разнообразия Шеннона-Вивера (Shannon, Weaver, 1949).
Для классификации локальных сообществ, формирующихся на разных станциях, проводили кластерный анализ методом среднего присоединения на основе матриц сходства Съеренсена (Sorensen, 1948), Пианки (Pianka, 1974), Чеканов-ского-Съеренсена (Песенко, 1982), реализованных в пакете прикладных программ ECOS 1.3 и SYSTAT 10.
Для анализа размерной структуры сообщества и степени ее нарушенности использовался ABC-метод (abundance-biomass comparison method) (Warwick et al., 1987) и рассчитывался ABC-индекс (Meire, Dereu, 1990):
ABC = /(B, - N)/W,
i
где B¡ и Ni - накопленные %% биомассы и численности i первых по порядку видов, W - общее число видов.
Положительные значения индекса означают преобладание относительно крупных видов, отрицательное - относительно мелких, близкие к 0 значения указывают на смешанную размерную структуру с доминированием как крупных, так и мелких форм организмов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав и общие показатели структуры сообщества
В губе Чупа было встречено 17 видов беспозвоночных животных и два вида макрофитов -морская водоросль Fucus vesiculosus и морская
Таблица 1. Параметры среды в нескольких эстуарных системах Белого моря (Кандалакшский залив)
Абиотические факторы
Расположение Фракции грунта(%) pH Eh Соленость, %о
станции > 1 мм 1-0.5 мм 0.5-0.25 мм 0.25-0.1 мм < 0.1 мм В поверхностном Малая Полная
слое грунта, мв вода вода
губа Чупа (лето 2009 г.)
Кут 2 4.0 6.1 5.6 11.3 73.1 8.1 -100 - 6.6-8.5 20
-230
Море 2 33.3 27.7 33.2 4.0 1.8 7.9-8.0 100-150 20-21.4 22
губа Ругозерская (лето 2009 г.)
Кут 1 1.3 2.8 8.1 11.6 76.2 9 -90 8-9 21.4
2 3.4 3.9 9.4 24.9 58.4 9 -100
3 4.6 8.0 16.6 11.4 59.4 8.9 -93
Море 1 12.0 14.1 36.1 15.5 22.2 8.7 67 8.8-9 22
3 3.2 5.1 5.9 18.7 67.1 9 35
Эстуарий реки Черной (лето 2002 г.)
Кут 1 8.6 18.6 48.5 13.6 10.7 7.7 -70 1.5-6 8-11.3
2 3 10 22 13 52 6.9 -107
3 3.3 7 9.8 11.9 68 6,9 40
Море 1 1.7 4.4 15.4 21.1 57.4 7.1 -90 20-22 22-23
2 2.3 9.5 36.6 9.8 41.8 7.3 -120
3 33.2 6.2 16.1 8.9 35.7 7.7 127
губа Лапшагина (лето 2006 г.)
Кут 1 0.5 0.8 8.6 24.0 66.1 8.0 -120 1.5-6 10-21
2 7.8 1.4 11.3 15.8 63.8 6.8 -20
3 12.2 15.4 18.0 18.6 35.8 6.7 147
Море 1 13.3 6.4 24.9 22.1 33.3 7.2 80 20-21 22
2 9.8 5.1 23.9 25.4 35.7 6.9 -40;0
3 8.8 9.9 20.4 20.5 40.4 6.8 30
губа Грязная (лето 1999 г.)
Кут 1 1-4 4-12 25-42 30-40 12-30 6.9-7 100-130 2-14 22-23
2 1 4 25 40 30 7.2 130 16-18 22-24
Море 3 2 5 26 32 35 6.8 86 19-22 22-24
ручей губы Грязной (лето 1997 г.)
Кут 1 65 14 14 5 2 0-5 10-18
Море 2,3 55 33 10 1 1 19 22
Примечание. Расположение станций: 1 - нижняя, 2 - средняя, 3 - верхняя литораль.
трава Zostera marina. Число видов бентосных животных увеличивалось от 3-5 в кутовом районе с преобладанием солоноватоводных олигохет Paranais litoralis и морских эвригалинных моллюсков Hydrobia ulvae (в субдоминантах находились двустворчатый моллюск Mya are
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.