УДК 574.583(28):581+574.5(285.2)(47)
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛАНКТОНА В ШЕКСНИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
© 2013 г. В. И. Лазарева, В. Н. Столбунова, Н. М. Минеева, С. М. Жданова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 24.01.2012 г.
Проанализированы распределение хлорофилла фитопланктона, структура и обилие зоопланктона в Шекснинском водохранилище в августе 2005 и 2007 гг. В составе зоопланктона обнаружено 107 видов: 46 — Cladocera, 18 — Copepoda и 43 — Rotifera, из них 24 (10 —Cladocera, 2 — Copepoda, 12 — Ro-tifera) новых для водоема. Поверхностный слой воды, где концентрируются синезеленые водоросли, отличается от более глубоких горизонтов в 1.5—5 раз более низкой численностью, биомассой, а также более простой структурой зоопланктона. Максимальная биомасса зоопланктона (>3 г/м3) отмечена в Белом озере и речном участке выше Сизьменского разлива, в прибрежье водохранилища она <1 г/м3. Не выявлено значительных изменений обилия планктона по сравнению с отмеченным в конце прошлого века.
Ключевые слова: водохранилище, хлорофилл, зоопланктон, новые виды, структура, обилие, факторы среды.
Б01: 10.7868/80320965213030091
ВВЕДЕНИЕ
В крупных водохранилищах основной запас лабильного органического вещества продуцируют водоросли планктона. Степень развития водорослей и трофический статус водоема оценивают по содержанию основного фотосинтетического пигмента хлорофилла а — универсальной эколо-го-функциональной характеристике фитопланктона. Ведущий потребитель первичной продукции в толще воды — зоопланктон [6]. Его состав и структура во многом определяются количеством и доступностью водорослей, которые служат главным трофическим ресурсом для пелагических организмов. Планктон Шекснинского водохранилища изучают с первых лет его заполнения [3, 4, 11, 14—18]. Данные, собранные по расширенной сетке станций, характеризуют пространственное распределение фито- и зоопланктона и продолжают многолетний мониторинг экосистемы водохранилища.
Цель работы — оценить состав и богатство фауны, выявить основные тенденции многолетних изменений планктона Шекснинского водохранилища, а также проанализировать взаимосвязь между характеристиками сообщества и факторами среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Шекснинское водохранилище образовано в 1963 г., это самый крупный водоем Вологодской обл. Водохранилище вытянуто с севера на юг от 60°50' до 59°30' с.ш. и включает три участка: р. Ковжа Белозерская (Ковжинский), Белое озеро (Белозерский) и речной (Шекснинский) — затопленные русло и пойма р. Шексна (рис. 1). Его длина 262 км, наибольшая ширина в районе Белого озера — 33 км, площадь акватории 1665 км2, водосбора — 19445 км2, средняя глубина 3.9 м, коэффициент условного водообмена 0.96 год-1 [18].
По площади акватории и объему водной массы основную часть (80%) водохранилища занимает Белое озеро, уровень которого после зарегулирования поднялся на 2 м. Озеро мелководно (максимальная глубина 6.3 м), характеризуется выровненной береговой линией и плоским ровным дном. При наличии обширных мелководий с глубиной <2 м (21% акватории) лишь 0.5% акватории озера занято макрофитами [18]. По зоопланктону уровень загрязнения Шекснинского водохранилища соответствует Р-мезосапробной зоне, по концентрации хлорофилла и биомассе фитопланктона трофический статус экосистемы определяют как мезо-эвтрофный [18].
Рис. 1. Карта-схема Шекснинского водохранилища: станции 1—13 — основные, по судовому ходу; 14—26 — дополнительные, 2007 г.
В работе использованы данные комплексных экспедиций Института биологии внутренних вод 4—7 августа 2005 (14 станций в пелагиали) и 9— 13 августа 2007 гг. (21 станция в пелагиали и 5 — в литорали) (рис. 1). Абиотические характеристики (прозрачность, цветность и содержание взвеси в воде) определяли общепринятыми методами [1]. Концентрацию растворенного в воде кислорода и температуру воды измеряли портативным прибором YSI—85 (YSI, Inc., USA).
Развитие фитопланктона оценивали по содержанию хлорофилла а (Хл), которое определяли стандартным спектрофотометрическим методом [20, 22] в пробе воды, отобранной метровым пластмассовым батометром типа Элгморка тотально изо всей водной толщи от поверхности до дна. В той же пробе по результатам спектрофото-метрии на длине волн 220, 230 и 260 нм определя-
ли количество растворенного органического вещества (РОВ).
Пробы зоопланктона (ЯоШега, Оаёосега, Сорероёа) отбирали малой сетью Джеди (диаметр входа 12 см, сито с диагональю ячеи 120 мкм) тотально от дна до поверхности воды, а также мерным ведром в поверхностном слое (0—1 м) с последующей фильтрацией 50 л воды через сеть. Зоопланктон фиксировали 4%-ным формалином. По методикам работ [2, 9, 13] определяли состав видов, видовое богатство, видовое разнообразие по Шеннону, численность и биомассу сообщества, а также отдельных таксонов.
Математическую обработку данных проводили с использованием пакета статистических программ ВТАТКТГСА. Применяли корреляционный и пошаговый регрессионный анализ. Значимость факторов среды для характеристик планктона
Таблица 1. Основные гидрологические, гидрохимические характеристики и содержание хлорофилла (среднее с ошибкой) в Шекснинском водохранилище в августе 2005 и 2007 гг.
Показатель Участки
Ковжинский Белозерский Шекснинский
Глубина, м 6 . 3 ± 1 .2 2 . 0 ± 0 .5 5 . 0 ± 1 .3 4 . 2 ± 1 .6 9 . 5 ± 3 .9 6 .0 ± 2 .7
Температура воды, °С 1 9 .8 ± 1.5 22 . 5 2 0 .7 ± 0.1 20.9 ± 0.5 2 1.5 ± 0.3 2 2.1 ± 0.7
Прозрачность, см 5 7 ± 46 18 0 1 1 0 ± 1 2 11 0 ± 23 1 08 ± 3 8 1 08 ± 3 0
Цветность, град. Р1—Со 6 5 ± 5 63 6 5 ± 5 65 ± 2 9 6 8 ± 3 7 1 ± 5
РОВ, мг/л — — —
1 1.9 12.2 ± 1.1 1 2 .6 ± 0.2
ВОВ, мг/л — — —
4. 5 ± 1 .0 5 . 6 ± 0 .5 6 .4 ± 1 .2
Хл а, мкг/л 9 . 2 ± 2 .2 8 . 2 ± 0 .5 1 1 .3 ± 2.2 8 .2 ± 1.3 1 5 .2 ± 6.5 8.3 ± 1.0
Примечание. Здесь и в табл. 3 и 6 над чертой — 2005 г., под чертой — 2007 г.; ВОВ — взвешенное органическое вещество.
определяли по критерию Фишера (/) и частному коэффициенту детерминации (Я2). Индексы сходства структуры доминантных комплексов рассчитывали по формуле Чекановского—Съеренсена в форме "Ь" [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Гидрологические характеристики водохранилища (глубина, прозрачность и температура воды) в периоды исследования заметно различались только для Ковжинского участка (табл. 1). Различия связаны в основном с тем, что в 2005 г. обследовали весь участок от устья р. Ковжа до Пахо-мовского гидроузла, а в 2007 г. — только его южную часть ниже устья р. Кема. Наибольшую глубину (7—15 м) на станциях отбора проб регистрировали в Шекснинском участке ниже пристани Топорня (ст. 10). В целом, глубина возрастала с севера на юг от верховьев Ковжинского участка к плотине Шекснинской ГЭС.
Содержание взвешенного вещества в воде составило 4.5—6.4 мг/л, что близко к обычному (6— 9 мг/л) для водохранилища в это время года [18]. По результатам корреляционного анализа в Шекснинском участке взвесь имела в основном планктоногенное происхождение, в 2007 г. коэффициент корреляции г между ВОВ и Хл составил 0.37. Напротив, в Белом озере взвесь была в основном терригенной (г = —0.48). Минимальная прозрачность (50—70 см) зарегистрирована в северной части Ковжинского и Шекснинского
участков (табл. 1). Здесь при малой глубине (4— 6 м) и узком фарватере вода содержала большое количество минеральной взвеси (>13 мг/л), поднятой со дна проходящими судами. Кроме этого, прозрачность снижалась на станциях с более высоким содержанием хлорофилла (г = —0.65) в скоплениях синезеленых водорослей из рода Аркап^ошвпоп.
Характерная особенность Шекснинского водохранилища — различная динамика прогрева воды в озерном и речных участках. Среднемного-летние значения температуры в августе 17.3° С для Белого озера и 18.3°С для Шекснинского участка, соответственно для июля 19.1 и 19.5°С [18]. В оба года наблюдений температура воды превышала среднемноголетнюю (1978—1992 гг.) на 1.8—3.8°С, различия между участками составили 0.8—1.2°С (табл. 1). Разница поверхностной и придонной температуры на большинстве станций не превышала 0.5 °С, однако в штилевую погоду в озере и у плотины Шекснинской ГЭС в середине дня достигала 1.2—2.7°С. Летом большую разницу между поверхностной и придонной температурой воды водохранилища отмечали и ранее [16].
Содержание растворенного кислорода в толще воды водохранилища зависело от температуры и функционирования фитопланктона. В период исследования этот показатель равнялся 6.7— 10.9 мг/л и не лимитировал развитие гидробион-тов. Даже в придонном слое насыщение воды кислородом было >70%. Днем на поверхности Бе-
лого озера в скоплениях водорослей содержание кислорода превышало 10 мг/л (111—124% насыщения).
Содержание хлорофилла типично для водохранилища [18]. Пределы колебаний 3.3—47.7 мкг/л, как и в предыдущие годы, большинство значений (67%) было <10 мкг/л (рис. 2). Распределение фитопланктона по акватории водоема характеризовалось умеренной степенью изменчивости, в 2005 и 2007 гг. коэффициенты вариации средних составили 57 и 47% соответственно. В пределах простого по морфометрии Белого озера низкое содержание пигмента наблюдалось на станциях центральной части, высокое — в южной части акватории от г. Белозерска до истока р. Шексна (2005 г.) и юго-восточном участке от истока р. Шексна до пос. Липин Бор (2007 г.). В 2005 г. отмечали резкое снижение концентрации хлорофилла на речном участке от истока р. Шексна вниз по течению, в 2007 г. это снижение было более плавным. В 2007 г. средняя концентрация хлорофилла была ниже, чем в 2005 г. (табл. 1), средние для всего водоема значения составили соответственно 8.5 ± 0.9 и 12.8 ± 3.3 мкг/л. По хлорофиллу трофический статус водохранилища в период исследования соответствовал мезотрофному.
В составе зоопланктона обнаружено 107 видов, максимальное видовое богатство отмечено в группах ветвистоусых рачков и коловраток (табл. 2). Наибольшее число видов выявлено в Белом озере, наименьшее — в Ковжинском участке
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.