ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 1, с. 57-61
УДК 581.1
ОСОБЕННОСТИ СУТОЧНОГО РИТМА ПЕРЕДВИЖЕНИЯ АССИМИЛЯТОВ В ВИНОГРАДНОЙ ЛОЗЕ
© 2004 г. Ш. Ш. Чанишвили, М. Д. Долидзе, Г. Ш. Бадридзе, Т. Ф. Барблишвили
Институт ботаники им. Н. Кецховели Академии наук Грузии, Тбилиси Поступила в редакцию 22.01.2002 г.
Изучены особенности оттока фотоассимилятов из листа виноградной лозы (УШя у1т/ега Ь., уаг. Як^НеИ) в естественных условиях и под влиянием затемнения, дефолиации и АБК при коротких экспозициях (2, 6, 24 ч), а также дневная динамика содержания крахмала в листьях. Транспорт асси-милятов из листа виноградной лозы происходил в основном ночью и начинался после 20:00-21:00. Однако такая периодичность транспорта не была строго детерминирована и могла меняться под воздействием ряда факторов. Затемнение, дефолиация и обработка АБК инициировали транспорт фотоассимилятов из листьев в дневные часы. Затемнение и АБК оказались более эффективными по сравнению с дефолиацией. Затемнение и дефолиация также существенно меняли характер распределения фотоассимилятов в стебле. Подтверждено мнение, что и в виноградной лозе отток ас-симилятов из донорного листа регулируется механизмом обратной связи и, по всей вероятности, сильно зависит от уровня углеводов.
УШз уш/ега - транспорт фотоассимилятов - затемнение - дефолиация - АБК - крахмал
Ритм - это внутреннее свойство организма, обусловленное периодичностью смены активности и депрессии ферментов [1]. Согласно литературным данным, процессы синтеза и гидролиза проявляют определенную дневную и суточную периодичность. Установлено, что в обычных условиях интенсивные биосинтетические процессы, наблюдаемые в дневные часы, ночью сменяются интенсивными гидролитическими процессами, когда в растении более активно идет передвижение веществ. Определенная ритмичность выявлена в оттоке фотоассимилятов из листа, который в течение суток происходит неравномерно и характеризуется видовой специфичностью [2; 3, с. 462-465].
Неравномерный отток ассимилятов из листа еще не нашел четкого объяснения. Существует предположение, что процесс транспорта обусловлен типом углеводов, которые аккумулируются в листьях. Так, при накоплении в листьях крахмала транспорт начинается ближе к концу фотопериода, в отличие от накопления дисахаридов [4].
Имеются указания на влияние интенсивности освещения на транспорт ассимилятов, но здесь трудно сделать однозначный вывод. Часть авторов считает, что освещение стимулирует транспорт веществ, другими же установлено, что этот
Адрес для корреспонденции: Чанишвили Шота Шалвович. 380007 Грузия, Тбилиси, Коджорское шоссе, 1. Институт ботаники АН Грузии. Электронная почта: gbadridze@yahoo.сom
процесс не зависит от освещения или же более интенсивно идет в темноте [3, с. 462-465].
В ранних работах мы установили, что для виноградного растения характерен своеобразный суточный ритм передвижения ассимилятов: при нормальных условиях оно приостановлено днем и начинается лишь вечером [2]. Целью настоящей работы являлось определение момента начала оттока фотоассимилятов из листа и степени стабильности этого процесса, а также выявление регулирующих его механизмов.
МЕТОДИКА
Объектом исследований служили однолетние побеги плодоносящих лоз винограда (Уitis уМ-/ега Ь., уаг. Як^ИеН). Лозы были сформированы по двусторонней шпалерной системе. По обе стороны куста на плодоношение оставляли 7-9 побегов. На побеге было по 20-25 вполне сформировавшихся листьев, со средней площадью 85-95 см2 каждый. Метку вводили в один интактный лист отдельного побега [5, с. 66-75]. Для устранения влияния других частей куста базальную часть побега окольцовывали сразу после введения метки. Опыты проводили в период интенсивного роста ягод.
С целью установления начала оттока фотоассимилятов из листа для каждой экспозиции брали отдельный побег и метку вводили в лист с таким же пластохронным индексом, что и для других экспозиций. В фотосинтетической камере лист
Таблица 1. Дневная динамика оттока фотоассимилятов из подкормленного 14С02 листа виноградной лозы
Время после введения метки,ч
Время введения CO
9:00
13:00
18:00
20:00
радиоактивность, тыс. имп./(мин г сухой массы)
листа черешка листа черешка листа черешка листа черешка
0 140 ± 7 0 72 ± 2 0 148 ± 7 0 47 ± 2 0.20 ± 0.06
3 135 ± 6 0 87 ± 3 0 158 ± 6 0.40 ± 0.01 - -
8 148 ± 6 0 66 ± 2 0.30 ± 0.01 - - - -
11 158 ± 6 0.80 ± 0.02 - - - - - -
Примечание. Прочерк - данные не приводятся.
2
выдерживали 5 мин, радиоактивность составляла 1.5 МБк/л воздуха, концентрация С02 - 1%. После введения 14С02 лист оставляли на побеге в течение заданной экспозиции, после чего его срезали с черешком и фиксировали при 105°С. С помощью торцевого счетчика Т-25 БФЛ (радиометр ПП-8, изготовлен в ТСХА, Москва) определяли радиоактивность черешка. Обнаружение в нем радиоактивности служило сигналом о начале оттока фотоасси-милятов из листа.
В серии экспериментов при изучении интенсивности оттока фотоассимилятов и их распределения между органами побега интактный лист подкармливали 14С02 и оставляли на побеге в течение заданного периода (4, 6 или 24 ч), после чего побег фиксировали. Суммарный уровень радиоактивности всех органов принимали за 100%. Сравнивая радиоактивность других органов (кроме подкормленного листа) с этой величиной, вычисляли долю экспортированной 14С ассимиля-тов, принимая ее за показатель интенсивности оттока. Распределение фотоассимилятов между органами побега оценивали по проценту радиоактивности отдельных органов от величины радиоактивности экспортированных из листа-донора 14С ассимилятов.
Для изучения влияния дефолиации проводили 75%-ную дефолиацию побега, оставляя только 45 листьев среднего яруса. Это были завершившие рост листья, которые являются основными донорами, снабжающими верхушку побега и гроздь фотоассимилятами. В один из оставшихся листьев вводили 14С02. После заданной экспозиции (4, 6, 24 ч) побег фиксировали (105°С). По распределению радиоактивности в междоузлиях судили о транспорте ассимилятов.
В экспериментах с затемнением, лист (первый или второй выше грозди) затемняли фольгой и спустя 4, 6 или 24 ч побег фиксировали. За транспортом следили по распределению радиоактивности в побеге.
В опытах с АБК лист из зоны грозди дважды на 1 мин погружали в раствор этого вещества (40 мг/л) ("Sigma Chemicals Co.", США). Через 4, 6 или 10 ч побег фиксировали для изучения транспорта.
Количество крахмала в листьях определяли колориметрически по методу Починка [6, с. 134138]. Для этого 0.2 г сухого, измельченного материала заливали 80%-ным Ca(NO3)2, тщательно гомогенизировали и центрифугировали (10002000 g, 7-10 мин). В центрифугат, содержащий крахмал, добавляли йод. Полученное темно-синее соединение йода с крахмалом растворяли в 10 мл 0.1 N NaOH и после добавления 0.3 мл 0.5%-ного йода и 2 мл 1 N HCl измеряли оптическую плотность раствора при длине волны 580-610 нм на спектофотоколориметре SPEKOL11("Carl Zeiss", Германия).
В таблицах представлены средние величины трех биологических повторностей и их стандартные отклонения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение дневной динамики передвижения фотоассимилятов показало, что транспорт веществ из листьев в виноградной лозе начинался в конце дня после 20:00-21:00 (табл. 1). Так как транспортируемые вещества должны пройти черешок, прежде чем окажутся в стебле, появление метки в черешке служит четким свидетельством начала процесса оттока. Отчетливо видно, что чем раньше метка включается в состав фотоассимилятов (в том числе и крахмала), тем позже она оказывается в транспортируемых веществах (т.е. в сахарозе). Это объясняется тем, что в виноградной лозе в течение дня происходит накопление крахмала в листе, а к вечеру начинается его гидролиз, и углеводы транспортируются из листа в стебель в виде сахарозы. Регуляция транспорта должна происходить на генном уровне, с помощью определенных механизмов с обратной связью [7].
Таблица 2. Влияние затемнения на начало оттока фотоассимилятов из подкормленного 14С02 листа виноградной лозы
Продолжительность затемнения, ч Время введения 14С02
9:00 13:00 18:00 20:00
радиоактивность, тыс. имп./(мин г сухой массы)
листа черешка листа черешка листа черешка листа черешка
2 217 ± 9 0 98 ± 4 0 180 ± 5 0 37 ± 1 0.30 ± 0.01
3 239 ± 12 0 128 ± 5 0.70 ± 0.02 - - - -
4 200 ± 8 0.90 ± 0.02 - - - - - -
Примечание. Прочерк - данные не приводятся.
Таблица 3. Влияние затемнения, дефолиации и АБК на отток фотоассимилятов из подкормленного 14С02 листа в виноградной лозе
Вариант Продолжительность воздействия, ч Интенсивность оттока, % от суммарной радиоактивности на момент определения Распределение фотоассимилятов, % от экспортированной радиоактивности
верхняя часть побега нижняя часть побега гроздь
Контроль 4 0 0 0 0
6 0 0 0 0
24 15.4 0 82.0 18.0
Затемнение 4 16.4 32.7 67.3 0
6 20.4 26.6 45.4 28.0
Контроль 4 0 0 0 0
6 0 0 0 0
24 40.8 0 44.3 55.7
Дефолиация 4 0 0 0 0
6 9.3 27.4 72.6 0
24 55.0 38.1 51.9 10.0
Дефолиация + АБК 6 12.4 26.0 74.0 0
24 58.7 18.9 31.3 49.8
При накоплении крахмала до определенного уровня "включаются" процессы его гидролиза. В пользу этого соображения свидетельствуют опыты с затемнением листа.
При изучении влияния затемнения на транспорт веществ было выявлено, что оно ускоряет начало транспорта из листьев (табл. 2). Время начала транспорта зависит от времени начала затемнения листьев: в утренние часы требуется 4 ч затемнения, в полдень - 3 ч, а вечером и двух часов достаточно для того, чтобы из листа начался отток фотоассимилятов. Роль метаболитов-регуляторов в таком случае должны выполнять углеводы. Это вполне вероятно, так как углеводы -основные вещества, образующиеся в ходе фотосинтеза, и к тому же известно, что они принимают активное участие в экспрессии генов у растений [8].
Таким образом, затемнение, имитируя ночные условия, вызывает включение внеочередных механизмов, стимулируя отток.
Интересно, что затемнение меняет направление транспорта (табл. 3). Если обычно в этот период вегетации фотоассимиляты в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.