ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 3, с. 185-189
УДК 630*475.4(470.325)
ОСОБЕННОСТИ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СОСНЫ МЕЛОВОЙ И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2004 г. Ä. К. Буторина, И. Г. Мозгалина
Воронежский государственный университет 394693 Воронеж, Университетская пл., 1 Поступила в редакцию 10.07.2002 г.
Проведено сравнительное цитогенетическое исследование четырех популяций сосны меловой (Pinus cretaceae Kalen.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих на песчаном и меловом субстратах в Воронежской и Белгородской областях. По показателям митотической и яд-рышковой активности, числу и спектру патологий митоза были установлены достоверные различия между изученными популяциями сосны меловой и сосны обыкновенной, между популяциями сосны меловой, произрастающей в различных условиях, а также между популяциями сосны обыкновенной, обитающей на песчаном и меловом субстратах по признаку ядрышковой активности. Такие отличия могут носить адаптивный характер и свидетельствовать о направленности обменных процессов и биологической пластичности сосны в специфических условиях произрастания.
Ключевые слова: сосна меловая, сосна обыкновенная, митоз, митотическая активность, патологии митоза, ядрышковая активность.
При разработке программ по повышению продуктивности, качества и устойчивости лесов усиливается внимание к проблеме изучения и сохранности генетического фонда основных лесообра-зующих видов России. Успех разрабатываемых программ зависит от удачного сочетания комплекса фундаментальных и прикладных наук, и в том числе цитологии и генетики, поскольку цито-генетические показатели растений позволяют судить о состоянии их генетического аппарата и опосредованно - о состоянии среды их обитания. Сосна обыкновенная, являющаяся ценным древесным видом и занимающая обширный ареал на территории России с различными почвенно-кли-матическими условиями, имеет огромное значение для промышленности как источник древесины и используется для облесения, в том числе смытых перегнойно-карбонатных почв, меловых обнажений. В Центрально-Черноземном регионе проблема облесения меловых обнажений, занимающих более 1.5 млн. га, очень актуальна. Многие исследователи (Костенко, 1960; Опрятная, 1960; Доронин, 1970; Машкин, 1971) считают, что такие лесодефицитные районы целесообразно облесить.
Известно, что на меловых обнажениях и пере-гнойно-карбонатных почвах сохранилось около 250 га естественных насаждений сосны. Одни считают эту сосну самостоятельным видом - Pinus cretacea Kalen (Литвинов, 1927; Кондратюк, 1960; Машкин, 1971), другие - почвенным экотипом сосны обыкновенной - Pinus sylvestris (Сукачев,
1938; Правдин, 1964; Гончаренко, 1991, 1993; Чернодубов, 1998). Данные по изоферментам и составам монотерпенов эфирных масел из хвои (Гончаренко и др., 1993) также не дают основания для выделения сосны на мелах в самостоятельный вид. В исследуемых районах применяется опыт создания лесных культур и из сеянцев сосны обыкновенной (Костенко, 1960; Опрятная, 1960; Доронин, 1970). Культура сосны обыкновенной на смытых перегнойно-карбонатных почвах и меловом рухляке не гибнет и дает высокий процент приживаемости (Доронин, 1970). Но для составления практических рекомендаций по облесению меловых обнажений необходимо комплексное изучение лесоводственных, эколого-физиологи-ческих, биохимических, цитологических, генетических и других показателей, которые позволят оценить степень взаимовлияния условий среды и произрастающих культур (Александрович и др., 1977).
Нами проведено сравнительное изучение некоторых цитогенетических показателей сосны меловой и сосны обыкновенной, произрастающих на мелу, для уточнения таксономического статуса сосны меловой и выявления особенностей влияния на цитологические показатели сосны меловой и обыкновенной специфики почвенно-кли-матических условий произрастания.
Таблица 1. Климато-экологические и эдафические показатели мест произрастания сосны меловой и обыкновенной (Атлас Воронежской области. Воронеж, 1984. с. 48; Атлас Белгородской области. М.: ГУГК, 1968. с. 44 ; 1984. с. 32; Атлас географический справочный. М.: ГУГК, 1986. 51 с.)
Показатели Популяции
Шебекино Ржевка Бекарюковка Острогожск Усманский бор
Температура, °С:
максимальная 41 42 45 36 34
минимальная -37 -37 -36 -29 -29
средняя зимняя -6.7 -7.2 -6.0 -10 -10
средняя летняя +19.6 +19.4 +20.3 +20 +20
Вегетационный период (>20°С), дней 41 35 44 34 34
Сумма активных температур за 2730 2672 2800 2400 2400
вегетационный период, °С
Солнечное сияние, ч 1880 1860 1900 1730 1730
Максимальная суточная температура, °С 28 29 31 25 25
Количество дней:
сухих (влажность <30%) 31 36 40 30 30
влажных (влажность >80%) 115 106 100 125 125
пасмурных 95 67 75 100 100
с осадками 143 141 138 145 145
с устойчивым снежным покровом 109 109 109 120 120
Безморозный период, дней 155 157 153 220 220
Уровень 137С$, Ки/км2 0.5 0.1 0.7 0.3 0.3
ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Объектами исследований послужили естественные древостои сосны меловой из Острогожского района Воронежской области, Бекарюков-ского бора, урочищ Ржевки, Шебекино Белгородской области, а также сосны обыкновенной, произрастающей на мелу в Бекарюковском бору. В качестве контроля изучали сосну обыкновенную из Усманского бора. Исследуемые популяции располагаются на Среднерусской возвышенности. В Острогожском лесхозе Воронежской области сохранилось одно маточное дерево сосны меловой возрастом 130-140 лет. Обильный подрост в возрасте 2-40 лет занимает площадь 1.2 га на правом берегу Потудань. Почвенный покров -примитивно-карбонатные почвы и меловой рухляк. Бекарюковский бор Белгородской области (координаты 50°30' с. ш. и 36°58' в. д.) представлен сосняком травяно-степным 160-180-летнего возраста, произрастающим на южном правом крутом склоне (35-45°) р. Нежеголь. Высота деревьев сосны меловой 14-16 м, диаметр 44 см.
Другая популяция сосны меловой из Шебекино произрастает на деградированном темно-сером суглинке с близким залеганием мела, входящим в качестве господствующей породы в первый ярус, в непосредственной близости от нее находится мелоизвестковый комбинат, производ-
ственная деятельность которого имеет пагубное влияние на общее состояние древостоя в этом районе. В Ржевском лесничестве под слоем подстилки (до 2 см) формируется гумусовый горизонт темно-серой окраски, мощность которого колеблется в пределах 19-30 см. Ниже этой границы резко снижается содержание мелкозема, а гумусовая прокраска нижележащего слоя практически отсутствует, и он приобретает цвет меловой породы.
Культура сосны обыкновенной, произрастающая на меловом рухляке в Бекарюковском бору, занимает площадь 0.35 га в нижней части северовосточного склона р. Нежеголь. Возраст деревьев около 100 лет.
Усманский бор расположен на Окско-Донской низменности (51° 51' с. ш. и 39°30' в. д.), занимает площадь свыше 60 тыс. га между реками Воронеж и Усмань с их притоками. Возраст изучаемых деревьев 120-140 лет, средний диаметр 32 см, высота 22.5 м (Чернодубов, 1998).
Уровень 137Св в почве в различных районах составляет 0.1-0.7 Ки/км2.
По климатическим факторам изучаемые районы заметно отличаются по следующим параметрам (табл. 1): максимальной и минимальной температуре; вегетационному периоду; количеству часов солнечного сияния; максимальной суточ-
ной температурной амплитуде; количеству сухих и влажных дней; дням с осадками.
Сбор семян осуществляли в ноябре-декабре. Свежесобранные семена сосны меловой и сосны обыкновенной проращивали на влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри при температуре 20-25°С. Материалом для исследования служили корешки проростков семян с пяти типичных деревьев из каждой популяции. Проросшие семена с длиной корешков не более 1.5 см фиксировали в фиксаторе Карнуа (3 части спирта 96% и 1 часть уксусной кислоты 90%). Проростки окрашивали ацетогематоксилином. Время окрашивания подбирали эмпирически. Для проведения ци-тогенетических исследований готовили давлено-постоянные препараты (по методике Виоппа, Був^аШу, 1986). Просмотр микропрепаратов проводили на микроскопе "ЬаЪоуаГ' при увеличении 40 х 10.
Изучали следующие цитогенетические показатели: митотический индекс как долю делящихся клеток от общего числа учтенных в меристема-тической ткани (в %); число патологий митоза - от всего количества делящихся клеток (в %); подсчитывали число клеток с определенным количеством ядрышек и соотношение таких клеток, а также учитывался размер ядрышек. Митотичес-кая активность характеризует темп роста организма. В пик митотической активности, приходящийся у сосны на 9 ч утра по зимнему времени, проводили фиксацию корешков проростков для изучения митотического индекса. В материале этих же фиксаций определяли патологию митоза и ядрышковую активность. При статистической обработке данных использовался критерий Стьюдента (Лакин, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительные данные по изучению цитоге-нетических показателей (табл. 2) показывают, что по цитогенетическому индексу у сосны обыкновенной, произрастающий на мелу и песке, достоверных различий не выявлено, а по числу нарушений в митозе между ними наблюдаются достоверные различия. В Бекарюковском бору на мелу процент патологических делений в митозе выше. Это объясняется, видимо, непривычным для сосны субстратом. Заслуживают внимания и различия по ядрышковой активности между сосной из разных популяций. Ядрышковая активность выступает важным показателем, дающим возможность судить об уровне метаболизма клетки (Челидзе, Зацепина, 1988; Муратова, Седель-никова, 1993). Образование ядрышек является морфологическим выражением активности нук-леолярных локусов. По их числу и размерам можно судить об интенсивности функционирования
Таблица 2. Результаты сравнительного анализа цито-генетических показателей сосны обыкновенной, произрастающей на песчаном в Усманском бору и меловом в Бекарюковском бору субстратах
Показатели Усманский бор Бекарюков-ский бор
Митотический индекс 7.3 ± 1.2 7.3 ± 1.1
Число нарушений, % 3.4 ± 0.6 5.0 ± 0.9*
Количество ядрышек, %:
1-2 12.0 ± 0.8 28.8 ±
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.