УДК 599.323.4:576.316.7
ОСОБЕННОСТИ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ХОМЯЧКОВ CRICETULUS BARABENSIS И CRICETULUS PSEUDOGRISEUS
(RODENTIA, CRICETIDAE)
© 2014 г. А. А. Вакурин, И. В. Картавцева, |В. П. Кораблёв, М. В. Павленко
Биолого-почвенный институт Дальневосточного отделения РАН, Владивосток 690022, Россия e-mail: vakurin.ibss@mail.ru, irina-kar52@rambler.ru, korablev@ibss.dvo.ru, mv_pavlenko@mail.ru
Поступила в редакцию 13.03.2014 г.
Исследованы кариотипы хомячков С. barabensis (2п = 20, МБ = 38) и С. pseudogriseus (2п = 24, МБ = 38) из различных географических регионов России. Показаны различия в структуре кариотипов двух видов на уровне морфологии хромосом и распределения гетерохроматина. Впервые обнаружена изменчивость гетерохроматина на двух первых парах аутосом барабинских хомячков из различных частей ареала.
Ключевые слова: Cricetulus, барабинский хомячок, кариотип, изменчивость, гетерохроматин.
DOI: 10.7868/S0044513414070162
За последние полвека методы цитогенетики позволили выявить широкое разнообразие хромосомных наборов организмов и оценить соотношение кариотипической и фенотипической изменчивости. Такой подход важен при построении естественной классификации, которая должна учитывать филогенетические взаимоотношения таксонов разного уровня. Наряду с другими современными методами кариосистематика продолжает оставаться одним из важнейших инструментов в решении таксономических проблем, стараясь отразить не только все многообразие живых существ, но и выяснить механизмы эволюционных процессов. Это связано и с практическими задачами: необходимостью диагностирования, обоснования выделения и ревизии какой-либо группы, определения ее состава и ареала, что необходимо при разработке мер по сохранению и восстановлению редких и исчезающих видов. Явление хромосомного полиморфизма расширяет границы изменчивости признаков, что в ряде случаев затрудняет установление таксономического статуса близких форм. Одним из примеров форм с неясным статусом являются хомячки надвида СпееШ1ш barabensis. Таксономическая структура этой широкоареальной группы остается спорной. В обзоре Лебедева и Лисовского (2008) подробно изложены сведения о первоначальном этапе описания морфологически схожих форм хомячков в качестве подвидов, для которых основным критерием служила окраска шерсти и ее изменчивость по ареалу.
Привлечение цитогенетических методов помогло выделить четыре кариоформы, которые были описаны как виды: барабинский хомячок (C. barabensis Pallas 1773) 2n = 20, NF = 38, китайский хомячок (C. griseus Milne-Edwards 1867) 2n = = 22, NF = 38 (Matthey, 1952; Hsu, Arrighi, 1971), забайкальский хомячок (C. pseudogriseus Orlov et Iskhakova 1975) 2n = 24, NF = 38 (Орлов, Исхако-ва, 1975) и гобийский хомячок (C. sokolovi Orlov et Malygin 1988) 2n = 20, NF = 40 (Орлов, Малыгин, 1988). Некоторые авторы также признали их видовую самостоятельность (Громов, Ербаева, 1995; Картавцева, 2002). С другой стороны, исследование метрических признаков черепа данной группы видов (Лебедев, Лисовский, 2008) подтвердило видовой статус только C. sokolovi и дифференциацию кариоформ "griseus" и "pseudogriseus" на уровне подвидов C. barabensis. Для барабинского хомячка было выделено пять подвидов: C. b. barabensis Pallas 1773 (Западная Сибирь), C. b. tuvinicus Iskhakova, Lebedev et Lissovsky 2008 (Тува, Бурятия, северо-западная Монголия), Cricetulus b. ssp. (центральная часть Забайкальского края) и два дальневосточных подвида C. b. xinganensis Wang 1980 (Амурская обл., предгорья Малого Хингана в Китае), C. b. ferrugineus Argyropulo 1940 (Приморский край). Существование нескольких хромосомных форм позволяет предположить возможность гибридизации в зонах контакта их ареалов. Для барабинского и забайкальского хомячков такие зоны могут быть обнаружены на юге Бурятии и в центральной Монголии (Поплавская и др.,
2011, 2012а), а также в юго-восточной части Забайкальского края, где границы их распространения проходят по рекам Онон, Унда и Газимур (Ко-раблёв и др., 2010, 2013). Немногочисленные исследования хомячков этих территорий, северо-востока Китая и юга Дальнего Востока России оставляют открытым вопрос о морфологических и кариотипических различиях подвидов и возможных гибридов.
С помощью анализа нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b мтДНК и гена DBY1 Y-хромосомы показаны генетические различия хомячков из двух возможных зон контакта: центральной Монголии и южной Бурятии (Поплав-ская и др., 2012а). Образцы C. barabensis и C. pseudogriseus образовали два соответствующих кластера. Различия между кластерами по р-ди-станции на 2.3—4.1% могут характеризовать как подвиды, так и близкие молодые виды-двойники (Вгаё1еу, Baker, 2001; Картавцев, Ли, 2006). Также было показано, что между популяциями C. barabensis и C. pseudogriseus в исследованных зонах отсутствует поток генов. Интересно, что в анализ были включены два самца (предположительно гибриды) с нестандартными кариотипами (2n = = 21), ранее обнаруженные в центральной Монголии (Поплавская и др., 2011). Но по молекуляр-но-генетическим маркерам признаки гибридизации не были выявлены, эти особи вошли в кластер C. barabensis (Поплавская и др., 2012а).
В недавней сводке млекопитающих России (Лебедев, 2012) на основе морфологического и молекулярно-генетического анализов предложено рассматривать кариоформы в составе надвидо-вого комплекса Cricetulus barabensis. В данной работе мы придерживаемся взгляда (Громов, Ербаева, 1995) на самостоятельность видов C. pseudogriseus и C. barabensis.
Эти виды распространены аллопатрично. Ба-рабинский хомячок распространен в лесостепях, степях и полупустынях северо-востока Казахстана, юга Западной Сибири, в Туве, Бурятии, в Центральном Забайкалье, в южных районах Амурской и Еврейской Автономной областей, юго-западной части Приморья, на северо-западе Монголии, северо-востоке Китая, в северной части п-ова Корея. Забайкальский хомячок обитает в зоне более сухих степей на юге Забайкалья, центральной и восточной Монголии, в Северо-Восточном Китае западнее хребта Большой Хинган (Орлов, Исхакова, 1975; Малыгин и др., 1992; Громов, Ербаева, 1995).
Различий по числу хромосом и хромосомных плеч между подвидами C. barabensis из 31 локали-тета (1 в Алтайском крае, 6 в Туве, 8 в Бурятии, 10 в Забайкальском крае, 1 в Амурской области, 1 в Приморском крае и 4 в Монголии) не описано (Воронцов, 1960; Раджабли, Крюкова, 1973; Ра-джабли, 1975; Орлов, Исхакова, 1975; Kral et al.,
1984; Малыгин и др., 1992; Картавцева, 2002, 2005; Кораблёв и др., 2006, 2010, 2013; Поплавская и др., 2011). Лишь в одном случае, в природной популяции из окрестностей сомона Хархо-рин (Монголия), были обнаружены два самца с кариотипом 2n = 21, который может соответствовать гибридным особям (Поплавская и др., 2011). Географической изменчивости кариотипов хомячков C. pseudogriseus из изученных 30 локалите-тов (4 в Бурятии, 16 в Забайкальском крае и 10 в Монголии) также не было обнаружено (Орлов, Исхакова, 1975; Орлов и др., 1978; Kral et al., 1984; Малыгин и др., 1992; Кораблёв и др., 2006, 2010, 2013; Поплавская и др., 2011).
Хромосомные наборы барабинских и забайкальских хомячков были исследованы с помощью методов дифференциального G-, NOR-окраши-вания и ZooFISH из небольшого числа природных популяций. Для барабинского хомячка G-ис-черченность хромосом изучена у подвидов C. b. barabensis из Алтайского края (Kral et al., 1984), C. b. tuvinicus из Тувы (Раджабли, Крюкова, 1973; Раджабли, 1975; Kral et al., 1984) и вида в целом без указания локалитета (Romanenko et al., 2007). Данные G-окрашивания хромосом показали, что различия в числе и морфологии хромосом C. barabensis (2n = 20, NF = 38) в сравнении с другими видами (лабораторной линии C. griseus (2n = = 22, NF=38) и C. pseudogriseus (2n = 24, NF = 38) из монгольской популяции) обусловлены роберт-соновскими слияниями акроцентрических хромосом с образованием метацентриков и перицен-трической инверсией у Х-хромосом. Позднее эти выводы были подтверждены и ZooFISH анализом (Romanenko et al., 2007). Несмотря на хромосомные перестройки, у трех исследованных видов хомячков локализация NOR блоков была стабильной (Kral et al., 1984).
Кариограммы С-окрашенных хромосом C. barabensis и C. pseudogriseus приведены лишь в Atlas of mammalian chromosomes (2006) по данным Раджабли с соавторами (без описания и точек отлова). Изучение географической изменчивости структурного гетерохроматина в кариотипах ба-рабинского и забайкальского хомячков не проводилось. Между тем, изменчивость гетерохромати-на, его роль в хромосомных перестройках и как диагностического признака видов со сходными кариотипами хорошо известна. Полиморфизм по количеству и размеру блоков гетерохроматина выявлен у европейских ежей (Mandahl, 1976, 1978) и кошек рода Felis (Pathak, Wurster-Hill, 1977). В роде Peromyscus — оленьи хомячки, изменчивость числа хромосомных плеч (NF) обусловлена перестройками гетерохроматиновых участков (Hsu, Arrighi, 1966; Duffey, 1972). Виды лесных (Sylvaemus) и полевых (Apodemus) мышей при стабильном числе хромосом основного набора (2n = 46, 48) имеют различное число и локали-
Cricetulus barabensis Cricetulus pseudogriseus
Рис. 1. Места отлова исследованных животных. Локалитеты обозначены номерами указанными в табл. 1.
зацию как NOR районов (Боескоров и др., 1995), так и С-блоков (Картавцева, 2002а; Карамышева и др., 2010; Рубцов и др., 2011). Суслики рода Spermophilus, слабо дифференцирующиеся морфологически и имеющие по 36 хромосом (Воронцов, Ляпунова, 1969), различаются локализацией и содержанием гетерохроматина (Кораблёв, Ляпунова, 1987).
С целью поиска дифференцирующих характеристик двух видов и выявления возможной изменчивости нами исследованы хромосомные наборы и распределение гетерохроматинового материала в кариотипах барабинских C. barabensis и забайкальских C. pseudogriseus хомячков из Новосибирской обл., различных популяций Забайкальского края и Дальнего Востока России.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследованы кариотипы 36 хомячков двух видов: C. barabensis — 21 особь из
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.