УДК 597.553.2.591.16
ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА СИГОВЫХ РЫБ
© 2011 г. Ю. С. Решетников*, В. Д. Богданов**
* Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва ** Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН — ИЭРиЖ, Екатеринбург
E-mail: ysreshetnikov@gmail.com Поступила в редакцию 20.12.2010 г.
По особенностям воспроизводства сиговые рыбы (Coregonidae) отличаются от лососевых (Salmo-nidae) и хариусовых (Thymallidae). В отличие от других лососевидных сиговые рыбы, как правило, нерестятся в осенне-зимний период, они не строят гнёзд и не охраняют икру, а повышенная гибель икры компенсируется высокой плодовитостью. Икра некоторых видов сиговых может развиваться в состоянии пагона. Основными причинами гибели икры сиговых рыб на речных нерестилищах являются нарушения в процессе оплодотворения и развития зародыша, выедание икры хищниками, паразитарные заболевания, а также перемерзание нерестилищ и вынос икры за пределы нерестилищ. В условиях озёр, помимо этих факторов, гибель икры может вызывать дефицит кислорода, заиление, закисление и загрязнение воды. Выживаемость икры сиговых рыб на нерестилищах в уральских притоках Нижней Оби варьирует в разные годы от 0 до 93%. При стабильных условиях возраст полового созревания связан с достижением рыбой определённых размеров. В водоёмах Севера цикл развития гонад у сиговых рыб может длиться более года. Загрязнение воды тяжёлыми металлами, нефтепродуктами и другими токсикантами приводит к серьёзным аномалиям воспроизводительной системы и к снижению репродуктивного потенциала рыб.
Ключевые слова: сиговые рыбы, воспроизводство, периодика нереста, охрана и экологический прогноз.
Условия воспроизводства рыб предопределяют успешность существования вида как в нативных местах обитания, так и при попадании его в новые водоёмы. Известны два подхода, имеющие важное теоретическое и прикладное значение: анализ на уровне особи (онтогенетические изменения параметров у особей) и анализ популяци-онных параметров воспроизводства. При оценке воспроизводительной способности вида в целом или отдельных его популяций опираются на такие показатели воспроизводства, как время наступления половой зрелости, возрастной и половой состав нерестового стада, периодичность нереста, плодовитость, выживание молоди и другие. Регуляция воспроизводства рыб осуществляется механизмами на уровне клеток, органов, организмов и популяций (Шатуновский, Рубан, 2010). Известно, что сиговые рыбы (Соге§ошёае) при их обитании в водоёмах Крайнего Севера имеют свои специфические особенности воспроизводства (Решетников, 1967, 1979, 1980, 1984, 1995, 2007; Черняев, 1971, 1982; Богданов, 1983, 1987, 1997, 2007; Ие^шкоу, 1992, 2004; Черняев, Пичугин, 1999; Богданов, Решетников, 2010). В отличие от других видов рыб с весенне-летним нерестом у сиговых с их осенне-зимним нерестом процесс вителлогенеза кратковременный и происходит в осеннее время (Решетников, 1967; Ко-
шелев, 1984), что связано и с различиями в сезонной ритмике генеративного обмена (Решетников и др., 1970, 1971, 1975; Кошелев, 1978, 1984).
Цель данной статьи — показать специфику воспроизводства сиговых рыб, причём особое внимание обращается на экологические аспекты.
Латинские названия рыб приводятся по Атласу пресноводных рыб России (2002) с небольшими изменениями (Решетников, Лукин, 2006; Решетников, 2010а, 2010б; Рыбы заповедников России, 2010).
Размеры половозрелых рыб
Обычно созревание у рыб наступает при достижении ими определённого размера; быстрорастущие особи созревают в более раннем возрасте, тугорослые — позднее. Отметим, что с возрастом кривая распределения рыб по длине каждой генерации сдвигается вправо, и самые быстрорастущие особи скорее преодолевают размер, при достижении которого рыба становится половозрелой (рис. 1). Однако размер впервые нерестящихся рыб не остаётся постоянным для всех популяций вида; в каждом конкретном случае имеется своё соотношение между темпом роста и размерами, при достижении которых рыба становится половозрелой (Лапин, Юровицкий,
1959; Решетников, 1967, 1980; Кошелев, 1966, 1984, 1985; Решетников и др., 1989).
Среди сиговых рыб имеются короткоцикло-вые виды (тугун Coregonus tugun, ряпушки C. albula и C. sardmeUa, пелядь C. peled) и длинноцикловые (белорыбица и нельма Stenodus leucichthys, муксун C. muksun, чир C. nasus и др.). Короткоцикловые виды сиговых обычно живут не более 6—10 лет и созревают в возрасте 1—3 лет. Длинноцикловые виды имеют максимальный возраст более 20 лет и половой зрелости достигают в возрасте 8—10 лет. В табл. 1 показаны длина, масса и возраст впервые нерестующих сигов (С lavaretus) Чунозера (Мурманская область, Лапландский заповедник). В этом озере самцы становятся половозрелыми в возрасте от 4+ до 7+ при достижении длины 27— 33 см и массы 200—350 г, чаще первый нерест бывает при достижении ими возраста 5+, длины 29 см и массы 270 г. Самки созревают на год позднее в возрасте от 5+ до 8+ при длине 27—33 см и массе 230—400 г; модальный возраст 6+, длина 29.5 см, масса 300 г. Предельный возраст сигов в этой популяции — 15 лет (Решетников, 1980).
В табл. 2 показано соотношение особей пеляди с незрелыми гонадами (неполовозрелые и пропускающие нерест рыбы) и зрелыми гонадами (половозрелые особи) из р. Северная Сосьва. Отметим, что среди пеляди с незрелыми гонадами в возрасте от 4+ и старше могут быть особи, пропускающие нерест (авторы не проводили деление на половозрелых и неполовозрелых рыб, оценивали только состояние гонад). Судя по данным табл. 2, пелядь в этой реке может становиться половозрелой в возрасте 2+, но это единичные особи, в массе созревание наступает в возрасте от 5+ до 7+, рыбы старше 8 лет, вероятно, нерестуют уже не в первый раз. Точное разделение на половозрелых и неполовозрелых рыб позволяет прове-
Длина рыб
Рис. 1. Схема связи между длиной рыб и возрастом достижения ими половой зрелости.
сти только гистологический анализ гонад (Кошелев, 1978, 1984; Решетников и др., 1989; Исаков, Селюков, 2010; Селюков, 2010).
Некоторые авторы считают рыбу половозрелой при достижении её гонад II стадии зрелости (начало превителлогенеза), однако эта стадия у многих рыб, в том числе и у сигов, может длиться несколько лет. Поэтому мы считаем особь половозрелой, если её гонады достигли Ш—1У стадии зрелости (что у сигов бывает обычно осенью), далее процесс созревания при отсутствии неблагоприятных факторов среды идёт без перерыва,
Таблица 1. Возраст; длина и масса впервые нерестующих особей сига ^^апш lavaretus Чунозера (по: Решетников, 1980)
Возраст, лет Самцы Самки
Длина, см Масса, г п Длина, см Масса, г п
4+ 27 -33 28. 5 200 -33 0 250 8 - - -
5+ 27 -33 29. 1 2 10 -35 0 268 88 27-33 29. 5 230 -390 300 30
6+ 27 -33 29. 5 200 -35 0 272 154 27-33 29. 7 230 -400 302 77
7+ 27 -32 29. 5 230 -320 285 60 28-33 30. 4 225 -400 322 51
8+ - - - 28-32 30. 4 240 -400 322 21
Примечание. Над чертой — пределы варьирования показателя, под чертой — среднее значение; п - число исследованных рыб, экз.
Таблица 2. Соотношение (в %) особей с незрелыми гонадами и половозрелых особей пеляди Соте^эпт рвкё по возрастным группам в уловах неводом в р. Северная Сосьва в 1972—1979 гг. (по: Решетников и др., 1989)
Годы Возраст, лет п, экз.
0+ 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11+ 12+
Особи с незрелыми гонадами
1972 18.2 75.0 6.8 - - - - - - - - - - 44
1973 29.0 5.6 41.2 24.2 - - - - - - - - - 107
1974 1.8 15.2 22.6 24.5 34.0 1.9 - - - - - - - 53
1975 1.7 - 13.6 16.9 59.3 8.5 - - - - - - - 59
1976 - 3.7 18.5 48.1 26.0 3.7 - - - - - - - 27
1977 15.9 - 4.5 11.4 16.0 38.6 13.6 44
1978 1.4 4.3 15.7 12.8 22.9 20.0 17.2 5.7 70
1979 - 5.6 5.5 50.0 16.8 11.1 5.5 5.5 18
В среднем 11.6 12.3 20.4 20.1 20.4 9.5 4.5 1.2 422
Половозрелые особи
1972 - - 0.5 1.6 1.6 25.1 43.1 21.5 5.1 1.0 0.5 - - 195
1973 - - 3.1 27.3 2.1 8.2 19.1 19.1 18.0 2.6 0.5 - - 194
1974 - - - 11.1 29.9 2.5 7.2 16.1 20.4 8.5 3.0 0.4 - 235
1975 - - - 2.5 30.6 47.5 3.1 3.8 3.8 6.8 1.3 0.6 - 160
1976 - - - - 4.2 26.7 42.1 8.3 5.4 6.2 4.2 2.5 0.4 240
1977 - - - - 4.7 30.0 47.4 9.4 3.8 3.3 1.4 - - 213
1978 - - - - 7.2 18.8 38.4 32.7 2.2 - 0.7 - - 138
1979 - - - 5.2 7.4 27.0 26.2 24.9 7.8 0.9 - - 0.4 229
В среднем - - 0.5 6.1 10.8 22.6 28.8 16.5 8.8 3.8 1.5 0.5 0.1 1604
проходя стадии IV и V, и заканчивается нерестом особи в тот же год. В данном случае возраст наступления половой зрелости и год первого нереста совпадают. Отметим, что прямые корреляции между темпом роста и возрастом наступления половой зрелости у рыб наблюдаются в относительно стабильных условиях, причём созревание сигов связано и с достижением определённого уровня жировых запасов (Решетников и др., 1971). В других же экологических условиях (например при акклиматизации рыб, эвтрофировании озёр и др.) прямая зависимость сроков наступления половой зрелости от темпа роста может нарушаться. В этих случаях меняется характер обменных процессов и в действие вступают другие эколого-физиологи-ческие механизмы (Кошелев, 1984; Шатунов-ский, 1980; Лапин и др., 1985). Как правило, более позднее наступление половой зрелости у сиговых рыб северных популяций объясняется, прежде всего, замедленным темпом накопления резервного белка и достижением определённого уровня жирности, необходимых для нормального созревания половых продуктов (Решетников и др., 1970, 1971; Решетников, Ермохин, 1975; Лапин и др., 1985). Вместе с тем нет оснований считать, что половое созревание определяется только воз-
растом рыб и меньше зависит от темпа роста (Кузьмин, 1967; Москаленко, 1971), или предполагать генетическую закреплённость темпа роста (Кириллов, 1983). Мы полагаем, по аналогии с другими видами рыб, что доля генетической компоненты в темпе роста сиговых рыб составляет не более 1/3, а 2/3 приходятся на внешние условия (Решетников и др., 1989). Это подтверждается и многочисленными данными по пересадке сиговых в новые места обитания, когда меняется и возраст полового созревания, и темп роста рыб (Носаль, 1956; Андр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.