УДК 599.323.42;591.431.4
ОСОБЕННОСТИ ЗАПИСИ ЗИМНЕЙ СПЯЧКИ НА ПОВЕРХНОСТИ РЕЗЦОВ ХОМЯЧКОВ РОДА ALLOCRICETUL US
© 2015 г. Г. А. Клевезаль1, Н. Ю. Феоктистова2, Д. В. Щепоткин1, А. В. Суров2
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 119991, Россия
e-mail: klevezal@bk.ru
2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: feoktistovanyu@gmail.com Поступила в редакцию 15.01.2014 г.
Для того чтобы выяснить, как записывается в резцах нерегулярная зимняя спячка хомячков рода Allocricetulus, была исследована поверхность резцов 7 экз. A. curtatus и 2 экз. A. eversmanni, а также окрашенные срезы резцов 1 экз. A. curtatus, содержавшихся в неволе при естественных температуре и длине светового дня. Пяти хомячкам был имплантирован термонакопитель, пяти был введен тетрациклин за 5—20 суток до гибели. Кроме того, была исследована поверхность резцов у 8 экз. A. curtatus и 8 экз. A. eversmanni из природы. У впадавших в спячку хомячков длительность периодов гипотермии и разделяющих их периодов нормотермии, а также соотношение длительности соседних периодов нерегулярно и ненаправленно менялись у каждой особи и были различны у разных особей. На поверхности резцов были видны приросты двух типов: широкие нечеткие и узкие четкие. У особей из природы все приросты были чуть более четкими, чем у экспериментальных особей. У двух не впадавших в спячку особей все приросты на поверхности резцов были одинаково нечеткими и широкими. У впадавших в спячку широкие приросты соответствовали длительной нормотермии, а узкие соответствовали чередованию периодов гипотермии с короткими периодами нормотермии. Более четкие узкие приросты были видны в тех случаях, когда имели место серии эпизодов с нормотерми-ей не более полутора суток, а не отдельные такие эпизоды. Хотя число узких приростов примерно соответствовало числу коротких периодов нормотермии, не удавалось проследить запись каждого конкретного эпизода гипо/нормотермии на поверхности резцов. Слои дентина на окрашенных препаратах не показали четкой картины и не выявили лучшего соответствия эпизодам гипо/нормо-термии, чем приросты на поверхности резца. В целом, наличие более узких и четких приростов на поверхности резцов у конкретной особи Allocricetulus является свидетельством того, что хомячок впадал в спячку, а число таких приростов может служить ориентировочным показателем минимального числа эпизодов гипо/нормотермии. Запись зимней спячки в резцах Allocricetulus сходна с описанной для Mesocricetus brandti (Batavia et al., 2013) и существенно отличается от описанной для M. raddei (Клевезаль и др., 2012).
Ключевые слова: рост резцов, спячка, Allocricetulus curtatus, Allocricetulus eversmanni.
DOI: 10.7868/S0044513415020075
В настоящее время можно считать доказанным, что у сусликов и сурков зимняя спячка отражается на характере не только суточных слоев дентина, видных на срезах зуба, но и суточных приростов на поверхности зуба, что приводит к образованию "зоны спячки" (Rinaldi, 1999; Goodwin et al., 2005; Goodwin, Ryckman, 2006; Клевезаль, Лобков, 2008; Клевезаль, Щепоткин, 2012; Клевезаль, Ануфриев, 2013). При этом выявлены некоторые внутрипопуляционные и межвидовые различия в степени выраженности "зоны спячки" на поверхности резцов (Клевезаль, Ануфриев, 2013а). Менее исследованы в этом плане представители другой группы зимоспящих грызунов —
хомяков и хомячков подсемейства Cricetinae. Зона спячки была выявлена в дентине на окрашенных препаратах и шлифах как у современных (Mesocricetus brandti, M. raddei), так и у ископаемых (Cricetus cricetus) хомяков (Трунова, Клевезаль, 1999; Трунова, 2001), но данных о записи спячки на поверхности резцов хомяков до последнего времени не было.
Недавно запись спячки на поверхности резцов была обнаружена у хомяка Радде (Mesocricetus raddei), перезимовавшего в естественных условиях (Клевезаль и др., 2012), и у зимовавших в экспериментальных условиях хомяков Брандта (Mesocricetus brandti) (Batavia et al., 2013). При этом ха-
Таблица 1. Характеристика исследованного материала
№ экз. Вид Пол Происхождение Данные термонакопителя Наличие периодов гипотермии* Дата гибели
1 А. сиНаи Самка Поймана в МНР 08.2010 С 03.10.2010 по 09.03.2011 26 периодов, 1-й 01.12.2010, последний 27.02.2011, с 1.03.2011 — нормотермия 09.03.2011
2 А. сиНаи Самец Пойман в Туве 07.2010 С 09.2010 по 03.2011 Спячка не отмечена 11.10.2011
3 А. сиНаи Самка Поймана в Туве 08.2010 С 31.12.11 по 24.02.2012 22 периода, 1-й - 8.01.2012, последний 20.02.2012, с 21.02.2012 — нормотермия 24.02.2012
4 А. сиНаи Самец Пойман в Туве 07.2010 Нет Спячка не отмечена 20—21.12.2012
5 А. вувкшапт Самка Поймана в Туве 08.2010 Нет Не менее **14 периодов, 1-й 20.12.12, последний 25.01.13, погибла от наркоза во время очередного периода гипотермии 25.01.2013
6 А. вувкшапт Самка Поймана в Туве 08.2010 С 12.01.2013 по 1.02.2013 Не менее** 19 периодов, 1-й 19.12.2012, последний 01.02, погибла от наркоза во время очередного периода гипотермии 01.02.2013
7 А. сиНаи Самка Из лабораторной колонии Нет Не менее** 15 периодов, 1-й 16.12.2012, последний 31.03.2013, с 1.04.2013. нормотермия 10.04.2013
8 А. сиНаи Самка Из лабораторной колонии Нет Не менее** 19 периодов, 1-й 19.12.2012, последний 3.04.2013, с 4.04.2013 — нормотермия 10.04.2013
9 А. сиНаи Самка Из лабораторной колонии С 20.01.2013 по 10.04.2013 30 периодов, 1-ый 10.01.13, последний 26.03.2013, с 27.03 — нормотермия 10.04.2013
* По визуальным наблюдениям и данным термонакопителя. ** Визуальные наблюдения с пропусками.
рактер записи на резцах этих двух видов существенно различался (подробно на этом мы остановимся в разделе Обсуждение).
Ранее у представителей рода эверсмановых хомячков (АНоспсвШЫз), монгольского хомячка (А. сиНаШз) и хомячка Эверсмана (А. вув^шапт), была выявлена спячка с глубокими, но нерегулярно наступающими и варьирующими по продолжительности периодами гипотермии. Периоды гипотермии сменяются также варьирующими по продолжительности периодами нормотермии, причем во время последних хомячки принимают пищу (Ушакова и др., 2010; Феоктистова и др., 2013). Этот тип спячки существенно отличается от спячки представителей беличьих, например сусликов, у которых во время спячки периоды нормотермии короткие, сходны по продолжи-
тельности на протяжении всей зимы и животные в это время не питаются (Ануфриев и др., 2005). В задачу настоящего исследования входило изучение отражения такой нерегулярной спячки на поверхности резцов хомячков для выяснения возможности использования резцов для определения числа и периодичности периодов гипотермии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для анализа были использованы резцы 7 экз. монгольского хомячка и 2 экз. хомячка Эверсма-на (табл. 1). Звери были или пойманы в природе, или получены от разведения в лаборатории (первое поколение). Четырем монгольским хомячкам и одному хомячку Эверсмана был внутрибрю-шинно имплантирован термонакопитель Пет-
Таблица 2. Результаты исследования особей, помеченных тетрациклином*
№ экз. Дата и способ введения тетрациклина Сутки от введения тетрациклина до гибели Резец Длина резца после метки, мм1 Увеличение длины резца, мкм/сутки2 Число наружных приростов после метки Ширина одного прироста, мкм
4 8.12.2012, 12-13 Нижний левый 4.5-3.5 308-333 11 341
per os Верхний левый 3.0-2.0 166-192 ? 158
Верхний правый 2.6-1.7 165-179 ? 169
7 4.04.2013 в/м 5 Нижний левый 2.3-1.7 364 ? «322
инъекция Нижний правый 2.0-1.6 327 ? «322
Верхний левый 1.4-0.9 230 ? «192
Верхний правый 1.3-0.9 220 «5 208
8 4.04.2013 в/м 5 Нижний левый 2.3-1.6 390 ? «383
инъекция Нижний правый 2.1-1.8 390 ? 401
Верхний левый 1.4-0.8 220 ? 231
Верхний правый 1.3-1.0 230 5 226
9 4.04.2013 в/м 5 Нижний левый 1.5-1.1 260 ? «286
инъекция Нижний правый 1.4-1.0 240 «5 «270
Верхний правый 1.1-0.7 180 5 127
* Без № 6, данные по которому изложены в тексте.
1 Длина по эмалевому — длина по цементному краям в медиальной стенке.
2 По полусумме длин по эмалевому и цементному краям.
ровского (Петровский и др., 2008), рассчитанный на регистрацию температуры тела с интервалом 30 мин. В течение экспериментов всех животных содержали в клетках индивидуально в застекленном не отапливаемом помещении при естественных световом и температурном режимах г. Москвы. Для всех особей имелись записи визуальных осмотров хомячков в утренние часы: наличие или отсутствие гипотермии оценивали по внешнему виду животного и реакции на прикосновение.
Поскольку исследования поверхности резцов первых исследованных особей выявили сложную картину приростов, пяти экспериментальным животным был введен тетрациклин из расчета 20 мг/кг веса тела при внутримышечном или 100 мг/кг веса тела при пероральном введении. Все хомячки были активны не менее суток до введения тетрациклина, у одного (№ 6) в течение 20 суток после введения тетрациклина отмечены 7 эпизодов гипо/нормотермии, остальные хомячки были активны в период от момента введения тетрациклина до гибели (табл. 2). После введения тетрациклина на сутки в клетку была помещена фильтровальная бумага для сбора мочи, чтобы по свечению образцов мочи в ультрафиолетовом
свете убедиться в присутствии тетрациклина в организме.
Поверхность резцов очищали от остатков мягких тканей, исследовали под бинокуляром, подбирая такой угол падения света, при котором рельеф поверхности выявлялся наиболее четко, и фотографировали цифровым аппаратом на фоне линейки с ценой деления 0.5 мм. Приросты измеряли и подсчитывали на медиальной поверхности резцов. Для контроля повторные подсчеты общего числа приростов проводили также и по латеральной поверхности.
Для улучшения изображения иногда делали несколько снимков под разными углами падения света и, соответственно, с разным очертанием бликов на поверхности зуба. Затем в программе Photoshop CS совмещали и накладывали дополнительные изображения на основное по слоям с режимом наложения "замена светлым" с 45% уровнем непрозрачности. Совмещаясь и усиливая друг друга, светлые пятна бликов формировали объемн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.