ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 2, с. 127-132
УДК 593.422:591.541;282.256.341
ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА СПОНГИЛЛИД (PORIFERA, SPONGILLIDAE) В ОТКРЫТОМ БАЙКАЛЕ
© 2015 г. Н. А. Букшук1, С. М. Ефремова2, О. А. Тимошкин1
1Лимнологический институт СО РАН, Иркутск 664033, Россия 2Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 199034, Россия
e-mail: 7t@lin.irk.ru Поступила в редакцию 27.11.2013 г.
Проведен гистологический анализ структуры тканей различных видов байкальских губок. Материал был собран на глубине 3—4 м на полигоне м. Березовый (Южный Байкал) в разные сезоны 2001 — 2003 гг. У представителей сем. Lubomirskiidae в течение всего года наблюдается развитая ирригационная система с большим количеством хоаноцитных камер. У особей вида Trochospongilla sp. (сем. Spongillidae) из открытого Байкала такая тканевая организация отмечена только летом. Эти губки ежегодно претерпевают регрессию тканей, которая представляет собой редукцию ирригационной системы и смену клеточного состава осенью и их последующее восстановление весной. Сроки начала и окончания регрессии тканей адаптированы к особенностям существования в Байкале.
Ключевые слова: Байкал, Spongillidae, Lubomirskiidae, регрессия тканей. DOI: 10.7868/S0044513415020038
Байкал — самое древнее и глубокое озеро планеты, которое характеризуется уникальным для пресного водоема комплексом условий. За миллионы лет существования в нем сформировалась своеобразная эндемичная фауна, заселяющая практически все районы озера. Исключение составляют мелководные заливы и соры, где параметры среды сходны с небольшими водоемами, а биота представлена, главным образом, широко распространенными в Сибири родами и видами. Факт существования в Байкале двух относительно обособленных комплексов фауны — сибирского и байкальского — был замечен еще в начале прошлого века (Dybowski, 1912: цит. по Кожов, 1962). В связи с этим в литературе по байкалове-дению принято разделять открытый Байкал и прибрежно-соровую зону, которые различаются как по условиям обитания, так и по населяющей их биоте (Мейер, 1930; Кожов, 1962).
По данным последней ревизии байкальской спонгиофауны, в озере обитают 18 видов губок, относящихся к двум семействам: эндемичному ЬиЬотткпёае (13 видов) и космополитному 8роп§ПШае (5 видов). Спонгиллиды селятся, главным образом, в заливах и сорах Байкала, и лишь один вид — ТгосНозрощШа sp. — встречается в открытой литорали1 озера, в биотопе, характерном для любомирскиид (Ефремова, 2001, 2004).
1 В данной работе принята система вертикального зонирования, предложенная Базикаловой (1945), согласно кото-
рой литоралью называют диапазон глубин от 0 до 5 м.
Согласно общепризнанной точке зрения, предками любомирскиид являются представители сем. 8роп§ПШае, которые в значительной степени изменили свой жизненный цикл при вселении в Байкал (Ефремова, Гуреева, 1989; ИзкоУеЬ е! а1., 2008). В связи с этим, спонгиллиды, обитающие в настоящее время в специфических условиях открытого Байкала, представляют собой интересный и уникальный объект для исследований. В данном сообщении представлены результаты изучения особенностей жизненного цикла Тго-сНозрощШа sp.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран на юго-западном побережье озера Байкал на полигоне у мыса Березовый, расположенном к северу от пос. Листвянка (Тимошкин и др., 2009). Губок отбирали аквалангисты с глубины 3—4 м в различные сезоны 2001— 2003 гг. Образцы фиксировали жидкостью Буэна в течение 24 ч, отмывали в дистиллированной воде и переводили в 70% этанол для хранения. Определение вида губки проводили на основании изучения препаратов скелета и спикул (Ефремова, 2004). Для изучения жизненного цикла были подготовлены серии гистологических срезов. Кусочки губки помещали в 4% плавиковую кислоту на 4—6 ч для растворения спикул. После этого образцы отмывали в нескольких сменах дистиллированной воды, обезвоживали в спиртах возрастаю-
Рис. 1. Структура ткани Trochospongilla 8р. в различные сезоны года (арх — археоциты; жгк — жгутиковые камеры; ЗЭК — зернистые эозинофильные клетки; отк — отводящие каналы; ржгк — разрушающиеся жгутиковые камеры; хбл — хоанобласты; хц — хоаноциты из разрушившихся жгутиковых камер; энпц — эндопинакоциты). A — ткань с нормальной структурой, сбор 26.06.2003 г. (№ 325/BRZ-I); Б — начало регрессионных процессов, сбор 18.11.2002 г. (№ 144/BRZ-III); В — ткань после завершения регрессии, сбор 26.02.2003 г. (№ 147/BRZ-I); Г— начало восстановления ткани, сбор 26.03.2003 г. (№ 225/BRZ-IV). Масштаб (мкм): А-В - 50, Г - 20.
щей крепости и через промежуточные среды заключали в парапласт. Окрашивание препаратов проводили гематоксилином Майера и эозином (Ефремова, 2004). Были проанализированы серии гистологических срезов 31 экз. Тго^о8рощШа Бр. и 97 экз. представителей семейства ЬиЪошткь 1ёае. Препараты изучали при помощи стереоскопического микроскопа МБС-12 и оптического микроскопа 01ушрш-СХ21.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе анализа гистологических препаратов TrochospongШa Бр. были выявлены различия в тканевой организации губок, собранных в разные сезоны года. В летние месяцы у особей TrochospongШa Бр. наблюдали развитую ирригационную систему, включающую большое число хоаноцитных камер, отводящие и приводящие каналы, выстланные эндопинакоцитами. По-
верхность губки была покрыта двуслойной дер-мальной мембраной, состоящей из экзо- и эндо-пинакодермы. В мезохиле присутствовали различные типы клеток (рис. 1А). Были отмечены процессы сперматогенеза, ранние и поздние ооциты, готовая к выходу личинка.
Тканевая структура губок, собранных в октябре и ноябре, заметно отличалась от летней. Наблюдался процесс постепенной редукции ирригационной системы. Каналы встречались редко, в ряде случаев они были лишены эндопинакоцитной выстилки и ограничены только слоем коллагена. Были отмечены протяженные участки дермальной мембраны, сложенные одним слоем пинакоцитов. Неразрушенные хоаноцитные камеры встречались редко. В основном присутствовали хоаноциты, собранные в цепочки или свободно лежащие в мезохиле. Доминирующим типом клеток были археоциты. Они имели типичную амебоидную форму и содержали округлые базофильные вклю-
ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА СПОНГИЛЛИД
129
Рис. 2. Структура ткани у Baikalospongia intermedia (Dybowski 1880) (арх — археоциты, жгк — жгутиковые камеры, отк — отводящие каналы), сбор 26.02.2003 г. (№ 165/BRZ-II). Масштаб 30 мкм.
чения, скорее всего, фагосомы (рис. 1Б). По всей видимости, происходит активный процесс фагоцитоза. В некоторых губках присутствовали ранние ооциты.
Ткань губок, собранных в конце февраля, состояла почти исключительно из археоцитов с большим числом базофильных включений. Также были отмечены зернистые эозинофильные клетки. Хоаноциты и каналы практически не встречались (рис. 1В). Иногда можно было наблюдать остатки каналов, ограниченные слоем коллагена. Часть поверхности губки была лишена дермаль-ной мембраны. На тех участках, где дермальная мембрана сохранилась, она состояла из одного слоя клеток. В одной из губок были найдены зародыши.
В конце марта—начале апреля археоциты все еще оставались преобладающим типом клеток. Каналы по-прежнему отсутствовали. На поверхности губки наблюдали восстанавливающуюся дермальную мембрану. В мезохиле присутствовали кластеры хоанобластов с митотически делящимися клетками, что указывает на процесс формирования новых жгутиковых камер (рис. 1/). Хоанобластам дают начало археоциты. Изредка встречались зрелые жгутиковые камеры. В тканях одного экземпляра наблюдали ранние ооциты.
У всех исследованных губок на протяжении нескольких лет наблюдений происходили одинаковые изменения структуры ткани в зависимости от времени года. Ранее было показано, что продолжительность жизни ТгосНозрощШа sp. превы-
шает один год (Семитуркина и др., 2011). Следовательно, можно говорить о ежегодных глубоких изменениях структуры тканевой организации у спонгиллид открытого Байкала. Сезонные нарушения строения губок известны под названием тканевой регрессии и были описаны у ряда морских губок (обзор Simpson, 1968, 1984), а также у пресноводной Ephydatia fluviatilis (L. 1758) (Van de Vyver, Willenz, 1975). Процессы, происходящие в тканях Trochospongilla sp., аналогичны процессам, наблюдавшимся у Microciona proliféra (Ellis et Sollander 1786) в водах Атлантического побережья США и у E. fluviatilis из пруда рядом с Брюсселем. Сходство с бельгийской E. fluviatilis усиливается тем, что у обеих губок формирование ооцитов происходит перед началом зимы (Simpson, 1968; Van de Vyver, Willenz, 1975).
Ранее тканевая регрессия не была описана для байкальских губок. Напротив, имеются сведения, что у байкальской Lubomirskia baicalensis (Pallas 1771) структура тканей зимой практически не изменяется (Ефремова, 1981). В наших сборах присутствовали любомирскииды, которые были отобраны в одно время и в той же точке, что и спон-гиллиды: нередко губки обитали на одном камне. Гистологический анализ любомирскиид, собранных в разные сезоны года, не выявил признаков регрессии тканей. В зимние месяцы ткань имела нормальное строение с развитой ирригационной системой (рис. 2).
Для общесибирских видов семейства Spongillidae характерно формирование геммул и отмирание ткани зимой (Резвой, 1936). Trochos-
pongilla sp. отличается от общесибирских спон-гиллид большей продолжительностью жизни и отсутствием геммуляции, а от любомирскиид — наличием ежегодной тканевой регрессии. Тканевая регрессия заменяет геммуляцию в тех случаях, когда условия обитания губок в зимний период не являются экстремальными (Simpson, 1968). Представляется вполне вероятным, что в условиях открытого Байкала спонгиллиды перестали формировать геммулы и стали переживать зиму в состоянии тканевой регрессии.
Окончательно не установлено, какие факторы могут активировать начало регрессии тканей. У M. proliféra наблюдалась выраженная связь процессов регрессии с температурой воды: функционирующая ткань присутствовала только в тот период, когда температура не опускалась ниже 10°С (Simpson, 1968). В случае с пресноводными гу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.