ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2010, том 57, № 3, с. 346-360
= ОБЗОРЫ
УДК 581.1
ОСОБЫЙ ТИП ВТОРИЧНОЙ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ, ФОРМИРУЕМЫЙ РАСТИТЕЛЬНЫМИ ВОЛОКНАМИ1
© 2010 г. Т. А. Горшкова, О. П. Гурьянов, П. В. Микшина, Н. Н. Ибрагимова, Н. Е. Мокшина, В. В. Сальников, М. В. Агеева, С. И. Аменицкий, Т. Е. Чернова, С. Б. Чемикосова
Учреждение Российской академии наук Казанский институт биохимии и биофизики Казанского научного центра РАН, Казань Поступила в редакцию 31.07.2009 г.
В обзоре обобщены данные, свидетельствующие о том, что у многих растительных волокон во вторичной клеточной стенке, наряду со слоями "обычной" (ксилановой) природы, формируются слои особого ("желатинозного") типа строения, которые иногда составляют основную массу клеточной стенки. Приведены ключевые характеристики желатинозной клеточной стенки волокон и ее сопоставление с клеточной стенкой классического — ксиланового — типа. Процесс формирования клеточной стенки желатинозного типа подробно рассмотрен на примере флоэмных волокон льна, у которого выявлено несколько характерных особенностей: интенсивная перестройка уже отложенных слоев клеточной стенки, необычная динамика пузырьков аппарата Гольджи, наличие стадия-специфичного полисахарида с особыми свойствами, высокая активность в-галактозидазы и присутствие значительных количеств свободной галактозы. Обсуждается сходство и различия формирования клеточной стенки желатинозно-го типа в волокнах разных видов растений.
Ключевые слова: Ыпыт usitatissimum — растительные волокна — клеточная стенка — целлюлоза — кси-лан — рамногалактуронан I — древесина натяжения
ВВЕДЕНИЕ
Наличие клеточной стенки — одна из особенностей растительных клеток, во многом обуславливающая специфику их развития и функционирования. У всех растительных клеток существует первичная клеточная стенка, которая примыкает к срединной пластинке. У клеток многих тканей далее следует вторичная клеточная стенка, расположенная в непосредственной близости к плазма-лемме. Наиболее развита вторичная клеточная стенка у клеток, основной функцией которых является механическая; среди них особенно широко представлены волокна.
Растительные волокна, с ботанической точки зрения, — клетки механической ткани, склеренхимы, обладающие исключительной длиной и мощно развитой вторичной клеточной стенкой. Степень выраженности клеточной стенки логично делает волокна интересным объектом для изучения
1 Материал был доложен на Международном симпозиуме "Plant Fibers: View of Fundamental Biology", Казань, 28—31 мая 2009 г
Сокращения: АГБ — арабиногалактановые белки; ГАГ — га-лактан аппарата Гольджи.
Адрес для корреспонденции: Горшкова Татьяна Анатольевна. 420111 Казань, ул. Лобачевского, 2/31, а/я 30. Казанский институт биохимии и биофизики КазНЦ РАН. Электронная почта: gorshkova@mail.knc.ru
как общих принципов формирования и функционирования клеточной стенки, так и ее особенностей в специализированных клетках.
Растительные клеточные стенки разнообразны по составу и структуре: полимеры клеточной стенки могут отличаться даже в разных участках одной клетки, не говоря о различных тканях одного организма или, тем более, о различных видах растений. Тем не менее, выделяя общие принципы построения клеточной стенки, все разнообразие группируют в несколько ключевых вариантов. Различают два типа первичных клеточных стенок, основные отличия которых заключаются в составе основных связующих гликанов [1], и два типа вторичных клеточных стенок [2]. Оба варианта вторичных клеточных стенок встречаются у волокон, причем один — только у них и обнаруживают.
В обзоре обобщены данные, свидетельствующие о том, что у многих растительных волокон во вторичной клеточной стенке, наряду со слоями "обычной" — ксилановой — природы, формируются слои особого — "желатинозного" — типа строения, которые иногда составляют основную массу клеточной стенки. Благодаря специфичной конструкции клеточной стенки, волокна могут выполнять роль своеобразных "мускулов" [3], позволяющих, в частности, растению возвращаться в вертикальное положение, если оно по каким-то
причинам нарушено. Приведены ключевые характеристики "желатинозной" клеточной стенки волокон как особого типа растительной клеточной стенки и ее сопоставление с клеточной стенкой классического — ксиланового — типа.
ВТОРИЧНАЯ КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА КЛАССИЧЕСКОГО, КСИЛАНОВОГО, ТИПА У РАСТИТЕЛЬНЫХ ВОЛОКОН
Наиболее известный тип вторичной клеточной стенки — ксилановый — построен из трех основных полимеров: целлюлозы, ксилана и лигнина, присутствующих примерно в равной пропорции. Толщина этих стенок 2—4 мкм, т.е. в 20—40 раз больше, чем у первичных стенок [2]. Именно такие клеточные стенки составляют основную массу древесины, присутствуя в разных ее составляющих, в том числе — в волокнах, которые называют ксилемными волокнами или волокнами либри-форма. Аналогично может быть устроена клеточная стенка и экстраксилярных волокон, например, у джута и кенафа [4, 5].
Микрофибриллы целлюлозы во вторичной клеточной стенке ксиланового типа расположены по спирали, при этом выделяют отдельные слои, которые обозначают как S1, S2, S3 по порядку отложения, т.е. S1 — самый наружный. Обозначение происходит от слова "secondary" (вторичный), поскольку до недавнего времени ксила-новые клеточные стенки рассматривались как единственный тип вторичных клеточных стенок. Эти слои отличаются ориентацией микрофибрилл целлюлозы, которую оценивают по углу наклона к продольной оси клетки; внутри каждого слоя микрофибриллы лежат практически параллельно друг другу. В слое S1 микрофибриллы целлюлозы расположены почти перпендикулярно продольной оси клетки, что лимитирует ее радиальное растяжение [6]. Толщина этого слоя сопоставима с толщиной первичной клеточной стенки — всего 0.10—0.35 мкм (5—10% от общей толщины клеточной стенки), угол наклона микрофибрилл 60—80°. Далее следует наиболее выраженный слой S2, в котором угол наклона микрофибрилл к продольной оси клетки значительно меньше (10—30°), а затем слой S3, в котором ориентация микрофибрилл снова близка к поперечной [7]. У волокон слой S2 бывает толще, чем, например, в сосудистых элементах, и достигает 75—85% от общей толщины клеточной стенки ксиланового типа [8]. Механизм контроля ориентации микрофибрилл остро дискутируется; большинство авторов считает, что он осуществляется кортикальными микротрубочками; факторы, нарушающие ориентацию микротрубочек, приводят к нарушению нормальной структуры вторичной клеточной стенки [6, 9]. При этом существуют и другие точки зрения [10]. В любом случае неясно, чем контроли-
руется толщина слоев S1, S2, S3 и что является первопричиной для смены ориентации микрофибрилл (или микротрубочек), которая, судя по четкой границе между слоями, осуществляется достаточно резко.
Структурированность клеточной стенки определяется микрофибриллами целлюлозы; в клеточной стенке ксиланового типа они имеют диаметр примерно такой же, как и в первичной стенке — например, у тополя и эвкалипта 3.1 и 3.2 нм [11, 12]. При этом набор генов CESA, кодирующих каталитическую субъединицу целлюлозосинта-зы, для первичной и для вторичной клеточной стенки специфичен [13, 14]. Несомненным достижением в области изучения формирования вторичных клеточных стенок ксиланового типа стало выявление транскрипционных факторов, ответственных за индукцию их формирования; более того, обнаружены такие "переключатели", специфичные для волокон [15, 16].
Ключевым нецеллюлозным полисахаридом вторичных клеточных стенок ксиланового типа служит p-D-(1 —4)-ксилан. Он относится к связующим гликанам, которые взаимодействуют как с молекулами целлюлозы, так и между собой, формируя своеобразную сеть. Ксиланы вторичной клеточной стенки — относительно некрупные полисахариды: по данным гель-хроматографии их мол. м. составляет 8—40 кД [17, 18], что примерно соответствует степени полимеризации в 50—250 мономеров. Во вторичных клеточных стенках степень разветвленности ксиланового остова низкая; тем не менее, С-2 и С-3 атомы ксилозы иногда имеют заместители: глюкуроновую кислоту, которая часто содержит метильную группу, а также ацетильные группы [19].
В древесине покрытосеменных, в том числе в ксилемных волокнах, ксилан может составлять до 80% от нецеллюлозных полисахаридов и до 30% от массы клеточной стенки. Оставшиеся 20% приходятся на долю пектиновых веществ срединной пластинки и первичной клеточной стенки, а также на глюко(галакто)маннан — минорный компонент вторичной клеточной стенки [6]. При этом у трахеид хвойных в клеточной стенке такого типа глюко(галакто)маннаны служат существенной составляющей [20].
Вторичная клеточная стенка ксиланового типа характерна не только для волокон, но и для других типов клеток, например проводящих сосудов и трахеид, а также одревесневшей паренхимы. Биохимический анализ проводится суммарно для всех тканей древесины, что не дает возможность определить, существуют ли особенности строения ксилана у разных типов клеток и в различных слоях клеточной стенки. Некоторая информация, свидетельствующая о том, что структура ксилана не идентична в различных слоях ксилановой кле-
точной стенки, получена с помощью цитохимических подходов, в том числе, с использованием антител [21, 22], а также комплексов фермент-золото [23], которые по-разному связывались с отдельными слоями. Интенсивность связывания антител с ксиланом в уже отложенных ранее слоях со временем увеличивается, что объясняют проникновением новых порций ксилана вглубь клеточной стенки, т.е. в удаленные от плазмалем-мы слои [21, 22]. Соответственно, ксилан делят на две фракции: связавшийся с целлюлозой непосредственно в ходе формирования микрофибрилл и отложенный позднее. Считают, что ксилан первой фракции тонким слоем распределен вдоль микрофибрилл целлюлозы, а второй взаимодействует, в основном, с лигнином [24, 25].
Лигнификация — ключевой процесс, характерный для вторичной клеточной стенки ксила-нового типа, за счет которого она приобретает особую механическую прочность. Отложение лигнина приводит к уменьшению содержания в клеточной стенке воды. Это происходит за счет за
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.