ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 5, с. 601-614
УДК 597.5 Howellidae
ОСТЕОЛОГИЯ BATHYSPHYRAENOPS SIMPLEX И ДИАГНОЗ СЕМЕЙСТВА HOWELLIDAE (PERCIFORMES: PERCOIDEI)
© 2007 г. А. М. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 10.11.2005 г.
Описана остеология Bathysphyraenops simplex, показано его близкое родство с родами Howella и Pseudohowella. Эти три рода следует выделять в отдельное семейство Howellidae, характеризующееся специфическим строением костей инфраорбитальной серии, отсутствием гиомандибулярного отростка metapterygoideum и редукцией передней пластинки hyomandibulare, отсутствием контакта птеригиофоров 1-го и 2-го спинных плавников и наличием перед 2-м спинным плавником свободного птеригиофора, лишенного дистального элемента, 16 хвостовыми позвонками, характерным строением чешуи и рядом других признаков. Впервые выявленные остеологические отличия Bathysphyraenops simplex от Howella sherborni невелики, а некоторые из них, по мнению автора, могут оказаться подверженными межвидовой изменчивости в пределах этих родов. Дан ревизованный диагноз семейства Howellidae. Обсуждается статус ископаемых родов Synagropoides и Cottopsis, которые могут оказаться представителями данного семейства.
Род Bathysphyraenops считается очень близким к роду Howella (Fraser, 1972; Федоряко, 1976). Некоторые авторы даже объединяли эти два рода (Ueno, Kubota, 1970), в то же время иногда они помещались в разные семейства перкоидных рыб (Moore et al., 2003). Остеологические признаки рода Bathysphyraenops никогда не описывались в литературе. В то же время, сравнительное исследование рода Howella и представителей близких семейств генерализованных перкоидов показывает, что Howella значительно отличается от всех прочих перкоидных и заслуживает выделения в особое семейство (Прокофьев, 2006, 2007). Для уточнения межродовой изменчивости признаков и составления диагноза семейства Howellidae необходимо остеологическое исследование рода Bathysphyraenops, результаты которого составляют предмет настоящей статьи. Оно дало возможность привести ревизованный диагноз семейства Howellidae, впервые предложенного еще Огилби (Ogilby, 1898), но не принятого последующими авторами, а также уточнить сходства и отличия родов Bathysphyraenops и Howella.
Материалом для настоящего исследования послужили тотальные остеологические препараты 2 экз., обнаруженные в коллекции Института океанологии РАН (ИОРАН № 2676). По характерному для рода ошиплению костей крышечной серии (Федоряко, 1976: 159-161) и пологому лобному профилю головы они были определены как Bathysphyraenops simplex Parr. Один экземпляр имеет стандартную длину (SL) около 65 мм, второй, судя по размерам головы, - вдвое меньшие размеры (его осевой скелет распался). Этот мате-
риал не был снабжен этикеткой, но, очевидно, происходит из материалов Федоряко (1976: 160). Столь крупные экземпляры у этого автора происходили с двух станций HàC "Витязь" (649З и 7209), но если обе изученные рыбы происходят из одной пробы, то этот материал был пойман на ст. 649З, с которой Федоряко (op. cit) указывает З экз. SL 3365 мм. Сравнительный материал и методика изучения изложены в наших предыдущих работах (Прокофьев, 2006, 2007). Дополнительно были изучены тотальные остеологические препараты З экз. Howella sherborni (Norman) (ИOРAH № 2675), 1 экз. Florenciella lugubris Mead et De Falla (ИOРAH № 2677) и 1 экз. Brephostoma carpenteri Alcock ÇàDPAH № 2678) также из сборов, описанных Федоряко (1976).
Сокращения, использованные в рисунках: apt -анальные птеригиофоры, art - articulare, bbr - bas-ibranchiale, bbr-tp - зубные пластинки basibranchia-lia, bhy - basihyale, bo - basioccipitale, bs - basisphe-noideum, bsac - дополнительный вентральный отросток pelvis, bsp - вентральный отросток pelvis, cbo - центральная (слабоокостеневающая) часть bulla otica, cbr - ceratobranchiale, chy - ceratohyale, cl -cleithrum, cor - coracoideum, crcor - гребень coracoi-deum, crp - продольный гребень parietale, dap - передне-верхний отросток lacrímale, de - дисталь-ный элемент птеригиофора, den - dentale, df - фе-нестра dentale, dhy - hypohyale dorsale, dpcl -дорсальное postcleithrum, dsp - dermosphenoticum, eb - epibranchiale, eb3-tp - зубная пластинка epi-branchiale 3, ect - ectopterygoideum, ehy - epihyale, ent - entopterygoideum, epo - epioticum, epu - epura-lia, exc - мыщелки exoccipitale, exo - exoccipitale,
fr - frontale, fpt - лишенный колючки птеригио-фор перед 1-м птеригиофором D2, hbr - hypobranchi-ale, hm - hyomandibulare, hp - hypuralia, hs1 - 1-й ге-мальный отросток, iac - интераркуальный хрящ, ic - opisthoticum (= intercalare), ihy - interhyale, iop -interoperculum, lac - lacrimale, lB - связка Бодело, le -extrascapulare laterale, let - ethmoidale laterale, me -extrascapulare mediale, mes - mesethmoideum, mtp -metapterygoideum, na - nasale, npu2 - невральный отросток 2-го преурального позвонка, nsp -невральные отростки, op - operculum, pa - parietale, pal - palatinum, pb - зубные пластинки pharyngobranchialia, pbpr - эпибранхиальный отросток pharyngobranchiale 2, pcor - посткоракоид-ный отросток, ph - parhypurale, phap - parhypurapo-physis, phar - нижнеглоточные кости (ceratobran-chialia 5), pin - выпуклость "пинеального органа", pmc - премаксиллярный хрящ, pme - проксимально-медиальный элемент птеригиофора, pmp -постмаксиллярный отросток praemaxillare, pop -praeoperculum, por - гребень praeoperculum, pp -задний отросток pelvis, ppq - задний отросток quadratum, pro - prooticum, ps - parasphenoideum, pto - pteroticum, pts - pterosphenoideum, ptt - posttemporale, r.br - жаберные лучи, rad - костные ra-dialia грудного плавника, rar - retroarticulare, rc -ростральный хрящ, q - quadratum, sbk - дополнительный гребень тазовой кости (accessory subpel-vic keel), sc - scapula, scf - скапулярное отверстие, scl - supracleithrum, scr - гребень supraoccipitale, sn -supraneuralia, so - suborbitale, soc - supraoccipitale, sop - suboperculum, sos - субоперкулярные шипы, spo - sphenoticum, ss - суборбитальная полочка, stu - stegurale, sym - symplecticum, v - vomer, vhy -hypohyale ventrale, vpcl - вентральное postclei-thrum, un2 - uroneurale 2. Все рисунки, за исключением рис. 2а, выполнены по большему экземпляру.
ОСТЕОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ BATHYSPHYRAENOPS SIMPLEX
Нейрокраний. Общий план строения черепа B. simplex (рис. 1) весьма сходен с таковым у H. sherborni (Прокофьев, 2006, 2007), хотя выявлено ряд частных отличий. Так, нейрокраний B. simplex несколько уже (максимальная ширина около 2 раз содержится в его длине), а вентральный профиль parasphenoideum у заднего края орбиты заметно менее выпуклый. Орбита крупная. Ростральный хрящ лежит целиком впереди mesethmoideum, не входит между последним и сошником. Боковые отростки ethmoidalia lateralia окостеневают слабо, у меньшего экземпляра частично хрящевые. Vomer с треугольной головкой и длинной, узкой, клиновидной рукояткой, озуб-лен. Зубы на сошнике (их всего 4) расположены поперечным рядом у переднего края головки этой кости. Nasalia сравнительно узкие, удлиненные, изогнутые, их сенсорный канал широко от-
крыт. Frontalia занимают большую часть крыши черепа, их медиальный контакт практически симметричный, заглазничные отростки frontalia хорошо выражены и выступают наружу в виде небольших шипов у задне-верхнего края глаза. Сенсорный канал на frontalia открыт сверху. В задней части frontalia посередине черепа у большего экземпляра выражено слабое вздутие, которое у меньшей рыбы неразличимо. Оно соответствует положению так называемого "пинеального органа" (Федоряко,1976) - глазковидного образования, присутствующего также у представителей родов Howella и Pseudohowella. Функция и происхождение его не ясны. Хотя такое образование хорошо выражено на верху головы даже у самых мелких рыб, соответствующее ему вздутие на frontalia, по-видимому, четко выражено лишь на поздних стадиях онтогенеза (у H. sherborni - при SL более 45 мм). Продольный гребень в задней части frontalia продолжается на parietale и хорошо развит (рис. 1а, 16). Надвисочная ямка несколько глубже, чем у H. sherborni, в центральной части имеет неокостеневающую фонтанель (рис. 16). Надвисочная ямка образована parietale, pteroticum и epioticum; кроме того, к ее задне-латеральному краю примыкает intercalare (= opisthoticum). Pteroticum отделено от заднего края frontale посредством sphenoticum и parietale. Боковой шельф sphenoticum (Otero, 2004: fig. 42) не выражен. Боковые отростки sphenoticum и pteroticum хорошо развиты, сближены; боковой отросток pteroticum оканчивается отчетливо впереди заднего края надвисочной ямки. Затылочный гребень умеренно развит,закруглен.
Basisphenoideum контактирует с pterosphenoi-deum (рис. 16, 1в). Parasphenoideum узкое, имеет длинный передний и более короткий задний отростки, которые раздвоены на концах, и небольшие боковые фланги, в основании которых имеется отверстие arteria carotica interna. Боковые фланги parasphenoideum сочленяются с prooticum в месте перегиба орбитальной части последнего в часть, образующую боковую стенку черепа. Заднего отверстия миодома нет. Bulla otica несколько меньше, чем у H. sherborni, но также сильно вздута. В отличие от H. sherborni, у B. simplex bulla otica не имеет в центральной части окна, затянутого соединительной тканью, однако ее центральная часть окостеневает очень слабо и практически не прокрашивается ализарином. Bulla otica образована prooticum, exoccipitale и basioccipitale. Intercalare не входит в bulla otica. Связка Бодело отходит от basioccipitale. Мыщелки exoccipitale довольно массивные, их суставные поверхности в форме более-менее правильного овала и контактируют по средней линии под затылочным отверстием.
Таким образом, отличия в строении черепа между B. simplex и H. sherborni касаются некоторых пропорций нейрокрания, а также включают
spo
4y pto
Рис. 1. Строение нейрокрания Bathysphyraenops simplex: a - вид сверху; б - вид сбоку; в - вид снизу. Обозначения в тексте. Масштаб 4 мм.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.