ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 6, с. 757-768
УДК 597.5 Epigonidae
ОСТЕОЛОГИЯ FLORENCIELLA LUGUBRIS (PERCOIDEI: EPIGONIDAE)
© 2007 г. А. М. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 10.11.2005 г.
Описана остеология Florenciella lugubris. Показана его принадлежность к семейству Epigonidae на основании характерных признаков строения окологлазничных костей, черепа, челюстей и подвеска, присутствия трех основных шипов на operculum, контакта птеригиофоров спинных плавников, 10 + 15 позвонков, захождения боковой линии на хвостовой плавник, строения первых гемапофиза и interhaemale, хвостового скелета и т.д. Вместе с тем, Florenciella более продвинута по сравнению с Epigonus на основании таких признаков, как наличие увеличенных, направленных в стороны и/или вперед симфизных зубов в челюстях, мелко и густо ошипленных краев infraorbitalia 2-8 и орбитального края frontale, фонтанели в bulla otica; по особенностям ошипления костей жаберной крышки, утрате обособленного дистального элемента у свободного птеригиофора между 1-м и 2-м спинными плавниками, модифицированной чешуе и т.д. Указывается на возможность синонимии близких родов Florenciella и Rosenblattia.
Систематическое положение океанического перкоида Florenciella lugubris Mead et De Falla, 1965, представителя монотипического рода, является предметом дискуссии. Традиционно он рассматривался в составе сборной группы "океанических Cheilodipteridae", якобы представляющих глубоководный сегмент преимущественно прибрежного семейства Apogonidae (=Cheilodip-teridae) (Mead, De Falla, 1965; Федоряко, 1976). Фрейзер (Fraser, 1972) помещал род Florenciella и близкий к нему род Rosenblattia в состав подсемейства Epigoninae семейства Apogonidae, исключая из этого семейства все прочие роды "океанических Cheilodipteridae"1. Однако Федоряко (1976: 156) сомневался в правомочности объединения указанных родов в одном подсемействе с Epigonus. Специального исследования, посвященного этим родам, проведено не было.
В коллекции Института океанологии РАН нами был обнаружен 1 экз. стандартной длиной (SL) около 80 мм, представляющий собой тотальный остеологический препарат (№ 2677), характеризующийся специфическими признаками родов Florenciella и Rosenblattia (Mead, De Falla, 1965; Федоряко, 1976). Учитывая высоту тела (около 25% SL), он был определен нами как F. lugubris (25-29% SL против 35-42% у R. robusta). Данный экземпляр не сопровождается этикеткой, но, очевидно, происходит из материалов Федоряко (1976: 185), собранных в западной части Тихого
1 По современным представлениям (Johnson, 1984, 1993), эпигоновые заслуживают статуса самостоятельного семейства.
океана, и, судя по SL, пойман в экспедиции НИС "Витязь" на ст. 6490, с которой этим автором указаны рыбы SL 22-76 мм. Хотя SL у препарата, длительное время хранившегося в глицерине, несомненно, отличается от таковой у фиксированной рыбы, единственный экземпляр Федоряко, происходящий не с этой станции, имел значительно меньшие размеры (SL 49 мм). Данный экземпляр был расчленен для детального остеологического описания, которое составляет предмет настоящего сообщения. Сравнительный материал и методика изучения соответствуют указанным в наших предыдущих статьях (Прокофьев, 2006, 2007а, 20076).
Сокращения, использованные в рисунках: act -направленный вперед увеличенный симфизный зуб на dentale, apt - анальные птеригиофоры, arp -сочленовный отросток praemaxillare, art - articulare, asp - восходящий отросток praemaxillare, bbr -basibranchiale, bhy - basihyale, bo - basioccipitale, bs -basisphenoideum, bsac - дополнительный вентральный отросток pelvis, bsp - вентральный отросток pelvis, cbr - ceratobranchiale, chy - ceratohy-ale, cl - cleithrum, cmx - головка maxillare, cor - co-racoideum, cpa - канал на parietale, crcor - гребень coracoideum, de - дистальный элемент птеригио-фора, den - dentale, df - фенестра dentale, dhy - hy-pohyale dorsale, dpcl - дорсальное postcleithrum, dpr -дорсальный отросток вентрального postcleithrum, dsp - dermosphenoticum, eb - epibranchiale, eb3-tp -зубная пластинка epibranchiale 3, ect - ectopterygoi-deum, ehy - epihyale, ent - entopterygoideum, epo -epioticum, epu - epuralia, exc - мыщелки exoccipitale, exo - exoccipitale, fr - frontale, fpt - лишенный
колючки птеригиофор перед 1-м птеригиофором D2, hbr - hypobranchiale, hm - hyomandibulare, hp -hypuralia, hs1 и 2 - 1-й и 2-й гемальные отростки, ic - opisthoticum (=intercalare), ihy - interhyale, iop -interoperculum, lac - lacrimale, lap - боковой отросток praemaxillare, lB - связка Бодело, le - extras-capulare laterale, let - ethmoidale laterale, me - extras-capulare mediale, mec - менисковидный хрящ, mes -mesethmoideum, mtp - metapterygoideum, na - nasale, npu2 - невральный отросток 2-го преураль-ного позвонка, nsp - невральные отростки, obf -фенестра bulla otica, op - operculum, pa - parietale, pal - palatinum, pap - parapophysis, pb - зубные пластинки pharyngobranchialia, pcor - посткоракоид-ный отросток, ph - parhypurale, phap - parhypurapo-physis, phar - нижнеглоточные кости (ceratobran-chialia 5), plr - плевральные ребра, pme -проксимально-медиальный элемент птеригиофо-ра, pmp - постмаксиллярный отросток praemaxillare, pop - praeoperculum, por - гребень praeopercu-lum, pp - задний отросток pelvis, ppa - задний отросток palatinum, ppq - задний отросток quadratum, pro - prooticum, ps - parasphenoideum, pto - pteroticum, pts - pterosphenoideum, ptt - posttemporale, r.br - жаберные лучи, rad - костные ra-dialia грудного плавника, rar - retroarticulare, rc -ростральный хрящ, q - quadratum, sbk - дополнительный гребень тазовой кости (accessory subpel-vic keel), sc - scapula, scf - скапулярное отверстие, scl - supracleithrum, scr - гребень supraoccipitale, sn -supraneuralia, so - suborbitale, soc - supraoccipitale, sop - suboperculum, spo - sphenoticum, stu - steg-urale, sym - symplecticum, sulc - желоб на задней поверхности колючих лучей, v - vomer, vhy - hy-pohyale ventrale, vpcl - вентральное postcleithrum, un2 - uroneurale 2.
ОСТЕОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ FLORENCIELLA LUGUBRIS
Неврокраний. Чepeп фиа l) cpaвнитeльнo ши-po^^ ero мaкcимaльнaя шиpинa yклaдывaeтcя в длите oкoлo l.6 paзa. Kocти нeвpoкpaния плoт-ныe, кpeпкиe. Nasalia фиа la) тoнкиe, удлитен-ныe, шиpoкиe в cpeднeй чacти, изoгнyтыe тости нeпpaвильнoй фopмы, их ceнcopный ^тал шиpo-кo oткpыт. Рocтpaльный xpящ выcoкий и cpaвни-тeльнo ^po™™, eгo зaднe-нижний yгoл вклини-BaeTCfl мeждy mesethmoideum и vomer фиа l6). Ethmoidale laterale c кopoтким бoкoвым oтpocт-кoм, нa вepшинe paздeлeнным нa двe гoлoвки. Vomer имeeт тpeyгoльнyю гoлoвкy и узкую, длинную, клинoвиднyю pyкoяткy, зaдний кoнeц ^то-poй втодит мeждy вeтвями глyбoкo paздвoeннoгo нa вepшинe пepeднeгo oтpocткa parasphenoideum. Гoлoвкa vomer y пepeднeгo кpaя нeceт пoпepeч-ный pяд oчeнь мeлкиx зyбoв. Frontalia шиpoкиe и длинныe, пo фopмe пpиближaютcя к пpямoyгoль-ным, зaнимaют бoльшyю чacть кpыши чepeпa
(рис. 1а). Передне-латеральный угол frontale сильно выступает, находясь почти на одном уровне с задне-латеральным его углом (рис. 1а, 1в). Медиальный контакт frontalia практически симметричный. Наружная поверхность frontalia отчетливо скульптирована густой сетью гребешков, ямок и морщин (рис. 1а); внутренняя поверхность преимущественно ямчатая (рис. 1в). Орбитальный край frontale густо и мелко ошиплен; отдельные зубчики продолжаются на поверхности frontalia в виде пологих гребешков, обычно соединяющихся на концах с соседними. Сенсорный канал на frontale имеет костную крышу, открывается наружу четырьмя крупными фонтанелями, из которых две передние лишь едва крупнее задних. Фронто-париетального гребня нет. Федоряко (1976: 158) указывает на отсутствие "пинеального органа" у Florenciella, соответствующая ему выпуклость в задней части frontalia у ховелловых (Прокофьев, 20076) у нашего экземпляра не выражена. Передний конец supraoccipitale образует отчетливую, выпуклую, почти прямоугольную по форме площадку, скульптированную тонкими гребешками и морщинами. Parietale несет четко выраженный, поперечный, открытый сверху канал вблизи своего заднего края (рис. 1а, 16). Наружный конец этого канала направлен к каналу на extratempora-lia, а медиально он, по-видимому, соединяется с каналом соседней стороны, так как в задней части "площадки" на переднем конце supraoccipitale прослеживается поперечный желоб. Таким образом, по-видимому, темпоральная комиссура у Florenciella, очевидно, непрерывна, в отличие от Epigonus, Acropomatidae и Howellidae, у которых
она широко разобщена . Гребень supraoccipitale короткий и очень низкий, закругленный на вершине. Надвисочная ямка глубокая, в центральной части имеет крупную вытянутую фонтанель, образована в основном parietale, pteroticum и epioti-cum, а у задне-латерального края в нее также вклинивается intercalare (= opisthoticum) (рис. 1а, 16). Pteroticum отделено от заднего края frontale посредством parietale и sphenoticum. Боковые отростки sphenoticum и pteroticum сильные, расставлены на длину надвисочной ямки. Sphenoticum имеет краевой шельф. Pterosphenoideum отделен от basisphenoideum посредством prooticum. Basisphe-noideum несколько редуцировано (рис. 16, 1в) по сравнению с типичным для базальных перкоидов (Прокофьев, 2006). Parasphenoideum узкое, с небольшими боковыми флангами, сочленяющимися с prooticum, его задний отросток значительно короче переднего (рис. 1в). Bulla otica небольшая, вздутая, в центральной части имеет небольшой,
2 Сейсмосенсорные каналы головы были прокрашены инъецированием метиленового синего у Epigonus affinis, E. ma-rimonticolus, Acropoma japonicum, Synagrops japonicus, S. mi-crolepis и Howella sherborni.
Рис. 1. Неврокраний Florenciella lugubris: а - вид сверху (nasalia изображены отдельно); • - вид сбоку, в - вид снизу). Обозначения в тексте. Масштаб 3 мм.
dsp so6
soi S02—so3
Рис. 2. Окологлазничные кости Florenciella lugubris. Обозначения в тексте. Масштаб 4 мм.
узкий неокостеневающий участок (фонтанель), об
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.