ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 437-450
УДК 597.583.1.591.47
ОСТЕОЛОГИЯ И НЕКОТОРЫЕ ДРУГИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ
ПРИЗНАКИ HOWELLA SHERBORNI С ОБСУЖДЕНИЕМ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ РОДА (PERCIFORMES,
PERCOIDEI)
© 2007 г. А. М. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 12.10.2005 г.
Впервые дано описание остеологии и некоторых других морфологических признаков океанического перкоида Howella sherborni. Специфические особенности Howella включают особенности строения крыши черепа, bulla otica и окологлазничных костей, специфическое ошипление крышечных костей, зубчатый контакт cerato- и epihyale с обеих сторон, наличие 3 лучей на epihyale и ограниченных зубных площадок на basibranchialia 2-3 и на нижнеглоточных костях; наличие одного сильного шипа на posttemporale, 1V2 radialia, ассоциированных с coracoideum, отсутствие соединения между птеригиофорами D1 и D2 и наличие перед птеригиофором, несущим колючку D2, свободного птеригиофора, лишенного обособленного дистального элемента, 10 + 16 позвонков, модифицированную чешую и ряд других признаков. Обсуждается семейственная принадлежность Howella. Учитывая наличие ряда общих специализаций у родов Howella, Pseudohowella и Bathysphyraenops, не отмеченных в других семействах перкоидных рыб, высказывается мнение о возможности восстановления семейства Howellidae.
Перкоидные рода Howella населяют открытые воды всех океанов в тропических и умеренных широтах. Таксономическое положение данного рода и его родственные отношения остаются дискуссионными, а морфология его представителей изучена недостаточно. При первоописании этот род был выделен в особое семейство Howellidae (Ogilby, 1898), что, однако, в дальнейшем не нашло поддержки, и род Howella стали помещать в семейство Serranidae (Boulenger, 1904; Regan, 1913; Norman, 1966), а затем - в Cheilodipteridae (=Apogonidae) (Schultz, 1940; Mead, De Falla, 1965; Федоряко, 1976). Фрейзер (Fraser, 1972) предположительно отнес этот род к семейству Percichthy-idae в понимании Госляйна (Gosline, 1966), которое является сборной группой генерализованных перкоидов, которым не нашлось места в других
семействах Percoidei1. Однако более распространенной оказалась та точка зрения, при которой Howella вместе с несколькими другими родами стали рассматривать в рамках сборной группы "океанических Cheilodipteridae" (Mead, De Falla, 1965; Федоряко, 1976), причем Федоряко (1976: 189) отметил, что последние естественно разделяются на две группы родов, одна из которых вклю-
1 В настоящее время состав семейства Percichthyidae ограничен несколькими рецентными и ископаемыми родами южноамериканских пресноводных рыб, имеющими отдаленное родство с рассматриваемыми в настоящей работе таксонами (Arratia, 1982).
чает Howella, Bathysphyraenops и Pseudohowella. Эти три рода представляют, по-видимому, естественную группу среди Percoidei, так как они весьма сходны друг с другом и хорошо отличаются от всех прочих перкоидных рыб. Близкое родство Howella с Bathysphyraenops отмечалось неоднократно (Ueno, Kubota, 1970; Fraser, Fourmanoir, 1971; Fraser, 1972; Федоряко, 1976; Eschmeyer, 1990, 2003; и др.), однако большинство исследователей предпочитали рассматривать их как Percoidei incertae sedis (Johnson, 1984), либо в рамках семейств Acropomatidae (Heemstra, 1986; Adam et al., 1997; Busby, Orr, 1999; Carpenter, 1999; Heemstra, Yamanoue, 2003) или Percichthyidae (Mochizuki in Masuda et al., 1985; Eschmeyer, 2003), хотя в последние годы некоторые авторы (Roberts, 1993; Mecklenburg et al., 2002: 646; Hatooka, 2002) стали признавать самостоятельным семейство Howellidae с родами Howella и Bathysphyraenops, никак не обосновывая это решение. Наконец Мур с соавторами (Moore et al., 2003: 224, 225) также вернули роду Howella статус отдельного семейства Howel-lidae, однако при этом отнесли Bathysphyraenops к Epigonidae, в обоих случаях без каких-либо обоснований. Что касается Pseudohowella, известному только по первоописанию, то этот род большинством авторов не учитывался вовсе, а в последних сводках (Carpenter, 1999; Eschmeyer, 2003) стал помещаться в состав семейства Acropomatidae (sensu Johnson, 1984), также без каких-либо объяснений.
Таким образом, единого мнения о систематическом положении указанных родов до сих пор нет, что не в последнюю очередь связано с отсутствием сведений об их остеологии.
В настоящей работе приводится подробное остеологическое описание, обсуждаются некоторые другие морфологические особенности наиболее массового вида рода - H. sherborni.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
По фиксированным экземплярам, рентгенограммам (Р), тотальным остеологическим (ТП) и миологическим (МП) препаратам изучены следующие материалы из коллекций Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО, г. Калининград), Института океанологии РАН (ИОРАН, г. Москва), Зоологического института РАН (ЗИН, г. Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (ЗММУ, г. Москва), Института проблем экологии и эволюции РАН (ИПЭЭ, г. Москва) и Калифорнийской Академии Наук (CAS, США) (juv. - ювенильные экземпляры, б/№ - некаталогизированный материал).
Howella sherborni (Norman, 1930): АтлантНИРО б/№, северо-западная Атлантика в районе Ньюфаундлендской котловины и Углового поднятия (6Р, 8ТП, 3МП), хребет Китовый (юго-восточная Атлантика) (1ТП, МП); ЗИН № 53675 (из АтлантНИРО б/<), Роколл, 55° с. ш., 18° з. д. (4Р, 3ТП). H. pammelas (Heller et Snodgrass, 1903): CAS № 6355, о-ва Галаппагос (Wenman I.) (голотип, только рентгенограмма и фото). Pseudohowella intermedia Fedoryako, 1976: ЗИН № 42634, к северу от Новой Гвинеи (голотип, Р).
Семейство Acropomatidae. Acropoma japonicum Günther, 1859: ЗИН № 41872, Восточно-Китайское море, 29°00' с.ш., 122°45' в.д., глубина 57 м (5Р, 2ТП, 1МП); ЗИН № 22483, Нагасаки (1Р). Doederleinia berycoides (Hilgendorf, 1879): ЗИН № 37700, Нагасаки (1Р). Malakichthys griseus Döderlein, 1883: ЗИН № 41295, Восточно-Китайское море, 27°56' с.ш., 106°15' в. д., глубина 215 м (4Р, 1 частичный МП). Neoscombrops cynodon (Regan, 1921): ЗММУ № 15030, западная часть Индийского океана (1Р). Synagrops bellus (Goode et Bean, 1895): АтлантНИРО б/№, juv., 47° с.ш., 61° з.д. (1Р, ТП). S. japonicus (Döderlein, 1884): ИОРАН № 01773, 22°19'-22°23' ю.ш., 43°06' в.д. (1Р, МП, ТП); ЗММУ №№ 10472, 13103, 15760, 16762, 15759, 15761, 15791, 15800, 2150 и 2151, западная часть Индийского океана (25Р). S. microle-pis Norman, 1935: ЗММУ №№ 14869, 14870, западная Африка, район Дакара (3Р); ЗИН № 42265, юго-восточная Атлантика, Уолфиш-Бей (4Р). S. cf. pellucidus (Alcock, 1889): ЗММУ № 13269 и № 15338, Коралловое и Тасманово моря (5Р).
Семейство Epigonidae. Epigonus affinis Parin et Abramov, 1986: АтлантНИРО б/№, Гвинейский залив, хр. Вавилова (3Р, 2ТП, 1МП). E. marimonti-colus Parin et Abramov, 1986: ИОРАН № 00145, 10°20'-10°19' с.ш., 56°11'-56°06' в.д. (1Р, ТП, МП). E. merleni McCosker et Long, 1997: CAS № 86581, о-ва Галаппагос, 00°28' ю.ш., 91°37' з. д. (голотип, только рентгенограмма и фото).
Семейство Apogonidae. Apogon guamensis (Valenciennes, 1832): ЗИН б/№, о. Хайнань, Санья (9Р, 4ТП, 2МП). A. niger Doderlein, 1883: ЗИН, б/№, о. Хайнань, Санья (3Р, 2ТП, 1МП). Apogon spp.: ИПЭЭ б/№, зал. Нячанг, Вьетнам, 1985 г. (5Р). Ar-chamia fucata (Cantor, 1849): ЗИН № 53473, Кирибати, о-ва Эллисс (Тувалу), атолл Фунафути (1Р).
Остеологические препараты приготавливали по методике Якубовского (1970). При изучении миологии в ряде случаев использовали окрашивание по методу Бока и Шира (Bock, Shear, 1972).
На рисунках отмечены следующие сокращения: A1 и A2 - подразделения m. adductor mandib-ulae, AAP - m. adductor arcus palatini, apt - анальные птеригиофоры, arp - сочленовный отросток praemaxillare, art - anguloarticulare, asp - восходящий отросток praemaxillare, bbr - basibranchiale, bbr-tp - зубные пластинки basibranchialia, bhy -basihyale, bo - basioccipitale, bs - basisphenoideum, bsp - вентральный отросток pelvis, can - сенсорный канал в posttemporale, cbr - ceratobranchiale, chy - ceratohyale, cl - cleithrum, cmx - головка max-illare, cor - coracoideum, crcor - гребень coracoi-deum, crp - продольный гребень parietale, dap - передне-верхний отросток lacrimale, den - dentale, dhy - hypohyale dorsale, dpcl - дорсальное postclei-thrum, dsp - dermosphenoticum, eb - epibranchiale, eb3-tp - зубная пластинка epibranchiale 3, ect - ec-topterygoideum, ehy - epihyale, ent - entopterygoi-deum, ep - epipleuralia, epo - epioticum, epu - epura-lia, exc - мыщелки exoccipitale, exo - exoccipitale, fr -frontale, fpt - лишенный колючки птеригиофор перед 1-м птеригиофором 2-го спинного плавника, gg - газовые железы, hbr - hypobranchiale, hm -hyomandibulare, hp - hypuralia, hs1 - 1-й гемальный отросток, ic - opisthoticum (= intercalare), ihy - inte-rhyale, iop - interoperculum, lac - lacrimale, LAP - m. levator arcus palatini, lB - связка Бодело, le - extras-capulare laterale, let - ethmoidale laterale, lim - lig. maxillae, lip - примордиальная связка, me - extras-capulare mediale, mes - mesethmoideum, mtp -metapterygoideum, mx - maxillare, na - nasale, npu2 -невральный отросток 2-го преурального позвонка, obf - фенестра bulla otica, op - operculum, p-ac -pharyngeale accessorium, pa - parietale, pal - palati-num, pap - parapophysis, pb - зубные пластинки pharyngobranchialia, pbpr - эпибранхиальный отросток pharyngobranchiale 2, pc - пилорические придатки, pcor - посткоракоидный отросток, ph -parhypurale, phap - parhypurapophysis, phar - ниж-
неглоточные кости (ceratobranchialia 5), plr - плевральные ребра, pmc - премаксиллярный хрящ, pmp - постмаксиллярный отросток praemaxillare, pmx - praemaxillare, pop - praeoperculum, por - гребень praeoperculum, pp - задний отросток pelvis, pro - prooticum, ps - parasphenoideum, pto - pteroti-cum, pts - pterosphenoideum, ptt - posttemporale, r.br -жаберные лучи, rad - костные radialia грудного плавника, rar - retroarticulare, rb - стволы retia mira-bilia, rc - ростральный
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.