научная статья по теме ОСТЕОЛОГИЯ И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ГОЛЬЦОВ РОДА DZIHUNIA (OSTEICHTHYES, BALITORIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ОСТЕОЛОГИЯ И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ГОЛЬЦОВ РОДА DZIHUNIA (OSTEICHTHYES, BALITORIDAE)»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 826-838

УДК 597.5 Balitoridae

ОСТЕОЛОГИЯ И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ ГОЛЬЦОВ РОДА DZIHUNIA (OSTEICHTHYES, BALITORIDAE)

© 2004 г. А. М. Прокофьев

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 20.08.2003 г.

Описывается остеология малоизученного рода гольцов Dzihunia из рек Средней Азии. Утрата pree-thmoideum-I, отсутствие брюшной аксиллярной лопасти, наличие хорошо развитого manubrium указывают на сходство Dzihunia с родами Oxynoemacheilus и Indoreonectes. Однако широкий набор остеологических и внешнеморфологических особенностей отличает представителей исследуемого рода и позволяет предполагать его длительную обособленность. Обсуждаются филогенетические отношения Dzihunia с другими гольцами, лишенными preethmoideum-I.

Своеобразный род гольцов Dzihunia из подсемейства Nemacheilinae, недавно установленный нами (Prokofiev, 2001), включает три вида: D. amu-darjensis (Rass 1929), населяющий р. Амударья (популяции из нижнего течения Амударьи, ранее выделявшиеся в особый подвид choresmi Berg 1932, тождественны номинативной форме (Prokofiev, 2001)), D. ilan (Turdakov 1936) из р. Зеравшан и Dzihunia sp. (Прокофьев, 2004) из бассейна р. Талас. Кроме того, имеется сообщение о нахождении D. amudarjensis в р. Нарын (приток верхнего течения р. Сырдарьи в Киргизии) и в самой Сыр-дарье под Ленинабадом (Турдаков, 1946, 1963), но поскольку коллекционный материал отсутствует, таксономический статус этих гольцов неясен (Prokofiev, 2001). Для представителей рода характерны своеобразные шипиковидные эпидермаль-ные образования, рассеянные повсеместно на коже головы и тела у представителей обоих полов на всех возрастных стадиях; специфичное строение рта (ротовая щель поперечная, скобовидной формы; медиальные отделы нижней губы, прерванной посередине, расширены и тесно прилежат друг к другу; имеется сильный зубовидный отросток), отсутствие полового диморфизма и брюшной аксиллярной лопасти, полная боковая линия, отсутствие свободной части плавательного пузыря в брюшной полости и т.д. (Prokofiev, 2001). Внешне представители рода Dzihunia весьма напоминают гольцов рода Oreias, распространение которого ограничено верховьями р. Чанцзян (Китай) (Banarescu, Nalbant, 1976, 1995)1. Это сходство выражается в общем габитусе, отсутствии чешуи и полового диморфизма, сближенных ноздрях, наличии сильного зубовидного отростка и т.п. Однако, возможно, оно конвергентно, по-

1 Согласно последним данным (Zhou, Cui, 1993) род Oreias - синоним рода Schistura, что, однако, требует подтверждения.

скольку все отмеченные признаки могут неоднократно возникать в различных филогенетических линиях. Остеология представителей рода Dzihunia оставалась до настоящего времени не изученной; между тем ряд остеологических признаков имеет первостепенное значение для определения родственных отношений в подсемействе Nemacheilinae (Sawada, 1982; собственные данные). Целью настоящей работы является описание остеологии Dzihunia и обсуждение родственных отношений этого рода.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Список экземпляров гольцов рода Dzihunia, хранящихся в отечественных коллекциях, приведен нами ранее (Prokofiev, 2001). Для настоящего исследования были приготовлены рентгенограммы (в трех проекциях: дорсальной, латеральной и вентральной) следующих экземпляров (в скобках -количество изученных рыб) из коллекции Зоологического института РАН (ЗИН): D. amudarjensis: № 20715 (1), № 20732 (2) и № 22042 (2) - все из верховьев Амударьи, № 26299, р. Пяндж (2), № 23867 дельта Амударьи у о-ва Токмак-ата (1), № 23898, дельта Амударьи у Талдыка (2); D. ilan: № 30501, р. Зеравшан ниже Самарканда (1, тип); Dzihunia sp.: № 36723, р. Терс, бассейн р. Талас в Киргизии (1). Тотальный остеологический препарат приготовлен по методике Якубовского (1970) только из 1 экз. D. amudarjensis (ЗИН № 23898, рис. 1), в связи с редкостью вида и тем, что большинство проб представлено 1-2 экз.

В работе использован сравнительный материал по другим видам Nemacheilinae, включающий рентгенограммы и остеологические препараты из коллекций Зоологического института РАН (ЗИН), Института проблем экологии и эволюции

Рис. 1. Внешний вид (а - сверху, б - сбоку) экземпляра БгЛита amudarjensis (ЗИН < 23898, 65 мм 8Ь, самка), использованного для препарирования.

РАН (ИПЭЭ), Зоологического музея Московского Государственного Университета (ЗММГУ), Herbew University, Jerusalem (HUJ). Ниже приведен список этих материалов, б/№ - без номера. В скобках указано число экземпляров. Частичные препараты приготавливались без тотального окрашивания и просветления рыб.

Lefua costata (Kessler) - ЗИН, № 13768, горный ручей, впадающий в бухту Горностай (2, тотальные), ИПЭЭ, б/№, верховья р. Онон (2, тотальные); Ore-onectes platycephalus (Günther) - ЗИН, № 8338, Гонконг (2, 1 тотальный препарат); Yunnanilus nigromaculatus (Regan) - ЗИН, № 13813, Yunnan-fu, Китай (1, рентгенограмма); Y. pleurotaenia (Regan) - ЗИН, № 25429, Tengchuan-fu, Юнньнань (1, рентгенограмма); Micron-oemacheilus pulcher (Nichols et Pope) - ЗИН, № 26518, White Cloud Mt. Canton, Kwangtung (1, рентгенограмма); Micronoemacheilus zispi Prokofiev - ЗИН, № 46740, о. Хайнань (2, рентгенограммы); Acanthocobitis botia (Hamilton) - ЗИН, № 8173, № 13816, Ассам (4, рентгенограммы); A. cf. botia - ИПЭЭ, б/№, аквариумный (1, тотальный); Mesonoemacheilus pulchellus (Day) - ЗИН, № 8263, р. Bowany, Индия (2, рентгенограммы); Nema-cheilus sp. - ИПЭЭ, б/№, аквариумный (4, тотальные); N. fasciatus (Valenciennes) - ЗИН, № 10016, Soekabemii, Ява (2, тотальные); N. spiniferus Kottelat - ЗИН, № 50480, р. Барам, Саравак (1, рентгенограмма); Nem-acheilus2 kuschakewitschi (Herzenstein) - зИн, № 35880, р. Карасу, Фергана (5, тотальные); Oxynoemacheilus a. angorae (Steindachner) - ЗИН, № 15836, № 15837, р. Ме-редис, Армения (5, тотальные); № 21620 р. Чарин-чай, приток р. Аракс (4, тотальные); ИПЭЭ, б/№, бассейн р. Аракс (1, тотальный); O. angorae lenkoranicus (Abdu-

2 Nemacheilus kuschakewitschi, N. abyssinicus и N. cf. abyssinicus очевидно не принадлежат к роду Nemacheilus s. str., а представляют другие роды, формально еще не описанные и филогенетически далекие от Nemacheilus s. str.

rachmanov) - ЗИН, № 35701, р. Ленкоранка, Азербайджан (2, тотальные); O. brandti (Kessler) - ЗИН, № 47324, р. Самур (3, тотальные); Seminemacheilus lendli (Hanko) -ЗИН, № 26023, Mohan Gheul a l'Emir-Gheul, Анатолия (1, тотальный); Nun galilaeus (Günther) - HUJ, 6/№, оз. Huleh, Израиль (9, 1 тотальный препарат); Nema-cheilus abyssinicus Boulenger - ИПЭЭ, б/№, Голубой Нил (8, тотальные); N. cf. abyssinicus - ИПЭЭ, б/№, р. Gojeb, Эфиопия (4, тотальные); Troglocobitis starostini (Parin) - ЗИН, № 46160, пос. Карлюк, Туркменистан (3, рентгенограммы); ЗММГУ, № 16030, пос. Карлюк, Туркменистан (1, частичный); Paracobitis longicauda (Kessler) - ЗИН, № 11054, р. Амударья в Туркмении (4, тотальные), ЗММГУ, № 3790, Зеравшан, Ак-дарья ниже Самарканда (2, тотальные); Paracobitis tigris cyri (Berg) - ЗИН, № 13291, р. Кура у села Оккам (5, рентгенограммы); Schistura bampurensis (A. Nikolsky) -ЗИН, № 11701, р. Бампур (2, рентгенограммы); S. cris-tata (Berg) - ЗИН, № 24504, № 24672, Ашхабад (4, тотальные); S. denisonii (Day) - ЗИН, № 8293, Поона, Индия (1, тотальный); S. kessleri (Günther) - ЗММГУ, № 2030, Белуджистан, близ Кветты (2, рентгенограммы), ЗММГУ, № 5734, р. Кушка (3, рентгенограммы); S. kongphengi Kottelat - ИПЭЭ, б/№, р. Xe Xap, Вьетнам (2, тотальные); S. montana (McClelland) - ЗИН, № 8298, Симла, Индия (6, 1 тотальный препарат); S. pervagata Kottelat - ИПЭЭ, б/№, Raomac, Вьетнам (1, тотальный); S. punjabensis (Hora) - № 25851, stream below Watli Hills, Salt Range, Punjab (2, рентгенограммы); S. rupecula (McClelland, 1839) - ЗИН, № 8215, Дарджилинг, Индия (4, рентгенограммы); S. sargadensis turcmenica (Berg) -ЗММГУ, № 3484, р. Чорлох, Туркмения (1, тотальный); S. spiloptera (Valenciennes) - ИПЭЭ, б/№, Suoi Voi, Вьетнам (1, тотальный); Triplophysa alexandrae Prokofiev - ЗИН, № 12494a, р. Даду (Сычуань) (1, частичный); Т. bombifrons (Herzenstein) - ЗИН, № 9457, между Хотаном и Керией (1, частичный); T. choprai (Hora, 1934) - ЗИН, № 42880, р. Инд (1, частичный); T. coniptera salari (Turdakov) - ИПЭЭ, б/№, арык Салар

в Ташкенте (3, тотальные); T. dorsalis (Kessler) - ЗИИ, № 24634, пруд в окрестностях Фрунзе, Киргизия (2, тотальные); ЗИ^ № 25628, р. Карасу, бассейн оз. Иссык-Куль (2, тотальные); № 28923, р. Камышановка, Северная Киргизия (2, тотальные), ИПЭЭ, б/№, р. Сырдарья (3, тотальные); ЗИ^ № 52720, р. Чу ниже г. Такмакал (1 частичный, 1 тотальный); T. gundriseri chandagaitensis Prokofiev - ЗИ^ № 52200, р. Хандагай-ты, Тува (2, тотальные); T. g. gundriseri Prokofiev -ЗИ^ № 52198, р. Тэс, Тува (8, тотальные); T. herzensteini (Berg) - зИ^ № 14530, р. Чарын, приток р. Или (1, частичный); T. hialmari Prokofiev - зИ^ № 12581, р. He-tschu (=He Qu?), приток р. Чанцзян (1, тотальный); T. incipiens (Herzenstein) - ЗИ^ № 9455, р. Чи-лан-су, система Тарима (1, частичный); T. labiata (Kessler) - ЗИ^ № 9603, р. Карасу, бассейн Или (1, тотальный); T. microphthalma (Kessler) - ЗИ^ № 4208, Хами, Западный Китай (1, тотальный); T. orientalis (Herzenstein) - ЗИ^ № 12496, Восточный Цайдам (3, тотальные); T. papillosolabiata (Kessler) - ЗИ^ № 9493, между Хотаном и Керией (1 частичный и 1 тотальный); T. robusta (Kessler) - ЗИ^ № 12579, р. Джи-гын, Цайдам (1, частичный); T. stoliczkae (Steindachner) -ЗИ^ № 7257, Цайдам (2, тотальные), ЗИ^ № 9712, р. Каракара (1, тотальный), ИПЭЭ, б/№, р. Чирчик, Узбекистан (15, тотальные); T. stenura (Herzenstein) -ЗИИ, № 7354, р. Dy-tschu, приток верхнего течения р. Чанцзян (1, частичный); T. strauchii (Kessler) - ЗИ^ № 4153, р. Aягуз, система Балхаша (2, тотальные), ИПЭЭ, б/№, р. Чирчик (8, тотальные); Orthrias b. bar-batulus (Linnaeus) - ЗИ^ № 52596, р. Скалба, Московская обл. (2, тотальные), ИПЭЭ, б/№, р. Держа, Тверская обл. (6, тотальные); O. b. toni (Dybowski) - ЗИ^ № 52255, р. Чулышман, Aлтай (2, тотальные), З

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком