ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 5, с. 33-44
УДК 565.33:066.7
ОСТРАКОДЫ (CRUSTACEA): НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ © 2015 г. А. Ф. Абушик
Всероссийский научно-исследовательский геологический институт им. А.П. Карпинского (ВСЕГЕИ), Санкт-Петербург e-mail: Irina_Evdokimova@vsegei.ru Поступила в редакцию 15.08.2014 г. Принята к печати 04.11.2014 г.
Первоначально установленная система остракод базировалась, в основном, на строении мягких частей тела современных представителей. У ископаемых остракод сохраняется обычно только раковина, что затрудняет разработку общей классификационной схемы. Представлен краткий обзор развития остракод в фанерозое. Отмечается устойчивость однотипности строения раковины и мягкого тела у длительно живущих групп (миодокопиды, подокопиды, платикопиды; ордовик — ныне) и наличие резко отличных раковинных структур у вымерших в палеозое групп. Тип раковины, несомненно, является важным систематическим критерием. Обращается внимание на разнообразие взглядов на систематическую принадлежность лепердитикопид, бейрихиокопид, клоденеллокопид. Высказывается мнение о целесообразности рассматривать остракодоморф и остракод (брадориа-морфы, палеокопиды s.l., платикопиды, миодокопиды, подокопиды) в едином крупном таксоне.
DOI: 10.7868/S0031031X15050025
ВВЕДЕНИЕ
Остракоды — одна из широко распространенных групп ракообразных фанерозоя; взрывно эволюционировали в раннем ордовике, интенсивно и наиболее дивергентно развивались в палеозое; эврифациальны; важны для стратиграфии. Их первые классификационные схемы (Sars, 1866; Müller, 1894) были зоологическими (неонтологическими) и базировались на строении мягких частей тела, в основном, конечностей современных остракод, редко сохраняющихся у ископаемых представителей. Система вымерших палеозойских групп — палеонтологическая — основана на строении раковины (Henningsmoen, 1953; Pokorny, 1953; Scott, 1961) и до настоящего времени не увязана с неонтологической. В связи с продолжающейся ревизией системы остракод и зачастую дискуссионным объяснением значения ряда новых данных (Vannier et al., 1997, 2001; Siveter et al., 2003; Liebau, 2005; Becker, Braun, 2006а—с) представляется необходимым вновь обратить внимание на важность учета общей организации животного при систематизации и особенно строения раковины для рано вымерших представителей.
ОБ ИСТОРИИ КЛАССИФИКАЦИИ ОСТРАКОД
Классифицирование остракод затруднено из-за различных критериев систематизации ископа-
емых представителей (раковина и ее структуры) и современных — мягкое тело животного, которое крайне редко сохраняется в процессе фоссилиза-ции. Интерпретация новых материалов по отраженным на раковине следам функционирования живого организма и сохранившимся остаткам мягкого тела не всегда последовательна. Не учитывается характер преобразований в строении раковины, приобретенных при длительной (кембрий? — ордовик — ныне) эволюции остракод (изменения мягкого тела проследить вряд ли возможно). В связи с часто неоднозначным пониманием значения отраженных на раковине следов функционирования организма (мускульные отпечатки, васкулярная система, внутренняя пластина, поровоканальная зона, наличие глаз и сердца и др.), без учета раковинных типов (Kozur, 1972; Vannier et al., 1997, 2001; Siveter et al., 2003; Liebau, 2005; Becker, Braun, 2006а—с), представляется необходимым вновь обратить внимание на оценку значения особенностей строения как раковины, так и мягкого тела при классифицировании.
Первоначально предложенная (Sars, 1866) неонтологическая система остракод (отряд Ostracoda), базирующаяся на строении мягкого тела животного, включала четыре подотряда — Podocopa, Platycopa, Myodocopa и Cladocopa. Позднее (Müller, 1894) они были попарно объединены в отряды Podocopida (Podo^pa с Platycopa) и Myo-docopida (Myodocopa с Cladocopa). Вымершие палеозойские остракоды в это время уже были из-
з
33
вестны (роды Beyrichia McCoy, 1846; Leperditia Rouault, 1851; Kloedenia Jones et Holl, 1886). Они относились, начиная с Leperditiidae Jones, 1856 (ордовик—девон), к новым семействам в отряде Ostracoda и в этих классификационных схемах не учитывались (Ulrich, Bassler, 1923; Kellett, 1934). Позднее (Henningsmoen, 1953) только для вымерших палеозойских групп был установлен подотряд Раlaeocopa. Одновременно (Pokorny, 1953, 1954) эта группа по различию в строении раковин рассматривалась в составе двух отрядов: Leperditi-ida Pokorny, 1953 и Beyrichiida Pokorny, 1953 — палеонтологическая система. Объем отряда Beyrichiida понимался В. Покорным очень широко: в него включалось девять семейств, в том числе Kloedenellidae Ulrich et Bassler, 1908 и Glyptopleu-ridae Girty, 1910, представители которых по строению раковины близки современным Platycopina. Сумму отрядов Leperditiida, Beyrichiida, Podocop-ida и Myodocopida палеозойских и мезокайнозой-ских остракод Покорный рассматривал в ранге класса (Triba), но позднее долгое время их считали подклассом (Занина, Поленова, 1960; Scott, 1961 и др.). Затем в подкласс Ostracoda был введен отряд Archaeocopida Sylvester-Bradley, 1961 (= Bra-doriina Raimond, 1935), а палеокопы (Leperditiida и Beyrichiida) рассматривались как отряд Palaeo-copida, то есть в одинаковом ранге с Podocopida и Myodocopida (Treatise..., 1961).
Х. Коцуром (Kozur, 1972) эта схема была существенно изменена. Был установлен надотряд Bradoriacopamorphes в объеме кембрийско-ор-довикского отряда Bradoriida (= Archaeocopida), а вымершие в палеозое группы остракод были объединены с палеозойско-кайнозойскими в двух других таксонах надотрядного ранга. В над-отряд Myodocopamorphes Kozur, 1972 был включен, помимо миодокопид, раннепалеозойский отряд Leperditicopida (по предполагаемому наличию сердца у них, как и у некоторых миодокопид), а в надотряд Podocopamorphes Kozur, 1972 — подокопиды с вымершим в палеозое отрядом Beyrichiida (по-существу, априорно) и c палеозой-ско-кайнозойским отрядом Platycopida (по общей близости с бейрихиидами).
Коцур сильно упростил систему остракод, нивелируя различия между палеозойскими и мезо-кайнозойскими группами. Однако кембрийско-раннеордовикские брадориокопаморфы включались им в подкласс Ostracoda. Не оспаривалась принадлежность к подклассу Ostracoda появившихся позднее и также вымерших в палеозое не менее своеобразных лепердитикопид и бейри-хиокопид. Для них, следуя схеме Коцура, А.Ф. Абушик установила надотряд Palaeocopa-morphes (Остракоды палеозоя, 1990).
В последнее время вновь возбужден интерес к объему и положению в системе различных групп
палеозойских остракод. Особенно это касается брадориокопид и лепердитикопид. Первые отнесены к артроподам вообще (Sivetеr et al., 2003; Lie-bau, 2005). Отрядный ранг крупнораковинных своеобразных Leperditicopida принимается с сомнением, но они включены (Liebau, 2005) в над-отряд Myodоcopomorpha (А. Либау считает такое написание правильным).
ОСТРАКОДЫ: ПОЯВЛЕНИЕ, ЧЕРТЫ СТРОЕНИЯ, РАЗВИТИЕ
Остракоды — ракообразные, тело которых полностью защищено раковиной — раковинчатые, или ракушковые, рачки (Циттель, 1934; Швейер, 1949), представленные брадориидными, палеоко-пидными, платикопидными, подокопидными и миодокопидными группами (Treatise..., 1961). Они появились, как упоминалось выше, в палеозое: брадориидные группы известны с раннего кембрия. Все группы "настоящих" остракод появились в раннем—среднем ордовике. Палеокопид-ные (s.l.) — вымерли в палеозое; платикопидные, подокопидные, миодокопидные — существуют и ныне. В палеозое остракоды развивались наиболее интенсивно и чрезвычайно дивергентно. Для этого времени установлено 16 отрядов и 170 семейств. В кайнозое различают только пять отрядов и 37 семейств. Палеокопиды и платикопиды в палеозое были особенно многочисленны и разнообразны.
Представители остракод всех крупных таксонов зоологической классификационной схемы (Sars, 1866), установленные по строению мягкого тела, различаются и по строению раковины. Сходные с ними раковинные типы распознаются уже в ордовике и силуре (рис. 1—3). Поэтому система характерных вымерших в палеозое групп (отряды Leperditicopida, Palaeocopida s.s., Kloedenellocopida), базирующаяся на особенностях облика раковины (рис. 4—7), была правомерной. Важно подчеркнуть, что обнаруженные в Бразилии (Smith, 2000) остатки конечностей меловых остракод сходны с конечностями представителей современного подокопидного семейства Cyprididae. Также по остаткам тела представитель миодокопид из силурийских (Siveter et al., 2003) отложений Великобритании отнесен к современному семейству. Это свидетельствует о применимости в определенных пределах неонтологической классификационной системы к соответствующим группам, существовавшим и в палеозое.
Находки мягких частей тела у палеозойских остракод вряд ли будут сделаны когда-нибудь в достаточном количестве, поэтому в классификационных построениях для вымерших в палеозое групп исследователь вынужден базироваться на строении раковины. Следует отметить, что мягкое тело ископаемых мезозойско-кайнозойских
остракод также почти недоступно для обозрения, и их систематическая принадлежность основывается на сходстве типов строения их раковины и раковины современных групп. Существование в палеозое остракод с иным, чем у миодокопид и подокопид, строением мягких частей тела, в том числе конечностей, допустимо. Поэтому наличие палеозойских групп с определенными и устойчивыми чертами строения раковины (прямоспин-ность, сильное расчленение, разнообразие раковинных структур и полового диморфизма), отвечающих таксонам, равноценным миодокопидам, подокопидам и платикопидам систем Сарса и Мюллера, также допустимо.
Е.И. Шорников, углубленно изучавший бито-цитерид (девон—ныне), заключает: "Эволюция раковины, формирование структур, связанных с репродукцией, характеризуются прогрессирующим их усложнением, а эволюция конечностей протекает вяло" (Шорников, Михайлова, 1990, с. 167). Таким образом, тот или иной тип раковины представляет собой вариант общей организации животного для определенного отрезка времени. Поэтому особенности строения как мягкого тела, так и раковины в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.