научная статья по теме ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ВОДНОЙ СРЕДЫ НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ШЕЛЬФЕ ЧЕРНОГО МОРЯ В ПРЕДЫДУЩИЕ 70 ЛЕТ Биология

Текст научной статьи на тему «ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ СОСТОЯНИЯ ВОДНОЙ СРЕДЫ НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ШЕЛЬФЕ ЧЕРНОГО МОРЯ В ПРЕДЫДУЩИЕ 70 ЛЕТ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № б, с. 463-472

УДК 565.33 551.8:574

ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ

ОСТРАКОДЫ КАК ИНДИКАТОРЫ состояния водной СРЕДЫ НА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОМ ШЕЛЬФЕ ЧЕРНОГО МОРЯ

В ПРЕДЫДУЩИЕ 70 ЛЕТ1

© 2014 г. Е. И. Шорников1, М. А. Зенина1'2, Е. В. Иванова2

'Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;

2Институт океанологии им. П.П. ШиршоваРАИМосква 117997 'e-mail: eschornikov@yandex.ru;

2e-mail: maria_zenina@mail.ru; e_v_ivanova@ocean.ru

Статья принята к печати 19.09.2013 г.

Проанализированы комплексы остракод из верхней части мини-колонки Ash-2009-08, отобранной на внутреннем северо-восточном мелководном шельфе Черного моря у г. Геленджик. Изучена часть колонки, содержащая донные осадки, накопившиеся за последние приблизительно 70 лет. Предложен новый эколого-этологический метод анализа комплексов ископаемой биоты, когда наряду с экологическими предпочтениями учитываются и особенности поведения животных. При этом особое внимание уделяется соотношению долей ювенильных и взрослых особей каждого вида, а сами виды группируются по предпочтению ими определенных биотопов. Это позволяет отличать автохтонные виды, представленные, как правило, взрослыми особями, от видов, проникающих из соседних биотопов, представленных преимущественно или исключительно ювенильными особями. По предпочтению остракодами определенных биотопов выделено пять групп: пелобионты, алевробионты, псаммобионты, супраби-онты и стигобионты. Обсуждаются находки стигобионтов в морских осадках. Только алевробионты характеризуют параметры среды in situ, остальные виды как случайные элементы отражают общее разнообразие фауны района. Сообщество остракод (количество видов и их соотношение) на протяжении изученного периода оставалось стабильным. Отмечены только два временных интервала увеличения их общей численности. Максимум численности остракод в период 1940-1960-й гг. - результат эвтрофикации, высокая численность остракод в 1990-е гг., вероятно, обусловлена активной динамикой придонных вод.

Ключевые слова: Ostracoda, палеоэкология, эколого-этологический метод, стигобионты.

Ostracods as indicators of the aquatic environmental conditions on the northeastern Black Sea shelf over the previous 70 years. E. I. Schornikov1, M. A. Zenina12, E. V. Ivanovo2 (A..V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy ofSciences, Moscow 117997)

This study deals with ostracod assemblages from the upper part of the Ash-2009-08 mini-core collected from the inner, shallow-water shelf of the northeastern Black Sea off the town of Gelendzhik. The studied part of the core recovered sediments of the last ~70 years. A new ecologo-ethological method is proposed to analyze fossil biotic assemblages that considers the behavioural features of animals along with their ecological preferences. Particular attention is paid to the juvenile/adult ratio of each species; ostracode species are grouped according to the preferred biotopes. This allows us to distinguish autochthonous species generally represented by adult specimens from the species penetrating from nearby biotopes that are mainly or exclusively represented by instars. Five groups were distinguished according to the preferred biotopes: pelobionts, aleurobionts, psammobionts, suprabionts, and stygobionts. The findings of stygobionts in the marine sediments are discussed. Only aleurobionts characterize the environment in situ, whereas the other groups, being stochastic elements, reflect the general diversity of the local fauna. The ostracod assemblages (number of species and their ratio) remained stable during the period studied. Only two intervals of increase in the total ostracod abundance were recorded. A maximum abundance of ostracodes in the 1940s-1960s was caused by eutrophication, while high abundance values in the 1990s are probably associated with the high dynamics of the bottom-waters. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 6, pp. 463-472).

Keywords: Ostracoda, paleoecology, ecologo-ethological method, stygobionts.

В рамках Европейского проекта им. Марии Кюри -CLIMSEAS-PIRSES-GA-2009-247512: "Climate Change and Inland Seas: Phenomena, Feedback and Uncertainties. The Physical Science Basis" - группой ученых было предпринято мультидисциплинарное исследование мелководной мини-колонки донных осадков Ash-2009-08,

1 Исследование частично поддержано грантом РФФИ № 12-05-00617-а.

отобранной на северо-восточном шельфе Черного моря у г. Геленджик (Ivanova et al., 2014). Проведено детальное определение возраста осадков колонки, основанное на измерении активности радионуклеидов 210РЬ и 137Cs. Установлено, что колонкой вскрыты осадки за последние 140 лет при средней скорости осадконакопления 2

мм/год. С разрешением 1 см в колонке проанализировано содержание органического углерода, СаС03 и трех гранулометрических фракций; изучены комплексы моллюсков, остракод, диноцист, пыльцы и спор; определены концентрация и видовое разнообразие этих групп фосси-лий. Однако в статью Ивановой с соавторами (Ivanova et al., 2014) была включена лишь небольшая часть результатов анализа фауны остракод. В настоящей работе мы приводим более полную информацию, полученную при изучении остракод из верхней 15-сантиметровой части этой колонки, а также обсуждаем находки остатков обитателей пресных подземных вод (стигобионтов) в морских осадках.

Ваучерная коллекция изученных остракод хранится в основном в Лаборатории геодинамики и палеоокеано-логии Института океанологии им. П.П. Ширшова (ИО) РАН, а несколько экземпляров - в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря им. A.B. Жирмунского (ИБМ) ДВО РАН. Изображенные на рисунках экземпляры хранятся в Музее Палеонтологического института РАН (ПИН, коллекция № 5510/1-6) и в Музее ИБМ ДВО РАН, Владивосток (MIMB, № 5621, 13429-13439).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Колонка Ash-2009-08 длиной 28 см была получена с помощью трубки Неймисто с НИС "Ашамба" в 2009 г. на внутреннем северо-восточном шельфе Черного моря в точке с координатами 44°32.454' N, 38°01.235' Е, примерно в 2.4 км от г. Геленджик. Колонка взята в зоне крупного алеврита на глубине 31м. Ниже с глубины 40 м простирается зона мелкого алеврита и пелита, а выше у подножия крутого скалистого берегового склона на глубине 25-20 м располагается пояс ракуши с участками песка. Согласно регулярным наблюдениям в течение последних 15 лет, температура придонных вод колеблется здесь от 7 до 23°С в зависимости от сезона, а соленость - от 17.5 до 18.3%о.

Осадки оливково-серого цвета без явного окисленного слоя представлены терригенным песчано-пелитово-алевритовым илом с мелкими раковинами двустворчатых моллюсков. Нам были переданы остракоды, выбранные из 11 односантиметровых образцов во фракции 0.1-2 мм в интервалах 15-6, 5-4, 3-2 см. Таким образом, представилась возможность проанализировать комплексы остракод на протяжении последних приблизительно 70 лет с учетом того, что за 5 лет накапливался 1 см осадка.

Обоснование нового метода анализа комплексов ископаемых остракод

В работе предложен новый эколого-этологический метод анализа комплексов ископаемой биоты, когда наряду с экологическими предпочтениями учитываются и особенности поведения животных. При этом особое внимание уделяется соотношению в образцах долей ювенильных и взрослых особей каждого вида. Виды, найденные в колонке, группируются по предпочтению определенных биотопов: или они встречаются только в данных биотопах, или достигают в биотопах максимальной численности. Полученная картина интерпретируется на основании хорошего знания морфологии, экологии и поведения обнаруженных видов.

По некоторым литературным данным и нашим наблюдениям (Williams, 1969; Шорников, Зенина, 2014), ювенильные особи не способных к плаванью подокопид являются своеобразной расселительной стадией в их жизненном цикле. Согласно инстинкту расселения, они активно мигрируют в различные биотопы, в то время как половозрелые особи менее склонны к миграциям. При этом ювенильные особи нередко оказываются в неподходящих для их жизни условиях. Это пионеры, которые, несмотря на все преграды, стремятся уйти подальше от мест своего рождения. Ценою гибели множества молодых особей они расселяются в новые местообитания. Например, в исследованном нами южнокорейском зал. Йонгил на иле регулярно встречались единичные створки остракод раннего возраста, принадлежавшие видам, приуроченным к пескам и твердым субстратам, находящимся в нескольких километрах от этих мест. Выжившие особи обитателей твердых субстратов смогли заселить, например, лежащие на иле автомобильные шины (Lee et al., 2000). Вильяме (Williams, 1969) установил, что на литорали Англии половозрелые особи Leptocythere pellucida (Baird, 1850) встречаются только в верхнем хорошо аэрируемом 2-сантиметровом слое песка, а ювенильные особи проникают на глубину 15 см. Можно привести еще множество подобных примеров из разных групп животных, когда границу зон, пригодных и непригодных для нормальной жизни видов, преодолевают только их ювенильные особи, где и погибают, не достигая половой зрелости. Особенно масштабно такая картина выглядит на литорали. В составе литоральной фауны присутствует много видов остракод, массовых в самой верхней сублиторали, но на литорали представленных только ювениль-ными особями. Популяции же видов, приспособленных к жизни на литорали, имеют там нормальную половую и возрастную структуру (Шорников, Зенина, 2014).

Анализ соотношения долей ювенильных и взрослых остракод в образцах позволяет отделять автохтонные виды, присущие данному биотопу, представленные преимущественно взрослыми особями, от проникающих из соседних биотопов аллохтонных видов, представленных преимущественно или исключительно ювенильными особями. Поскольку в онтогенезе большинство остракод имеет 9 возрастных стадий, в пробах с естественной структурой популяции на каждую раковину половозрелой особи должно приходиться 8 раковин ювенильных особей. Однако раковины ранних

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком