БИОФИЗИКА, 2009, том 54, вып.4, c.704-709
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИ СТЕМ
УДК 577.3
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ PЕФРАКТЕРНОСТЬ В ВОЗБУДИМЫХ СИСТЕМАХ С КРОССДИФФУЗИЕЙ
© 2009 г. М.А. Цыганов*, В.Н. Бикташев**, Г.Р. Иваницкий*
*
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, 142290, Пущино, Московской области; **
Department of M athematkal Sde^es, University of Liverpool, Liverpool L69 7ZL, UK
E-mail:tsyganov@iteb.ru Поступила в p едакцию 09.12.08 г.
В численных экспериментах на математической модели возбудимой cpеды с линейной кросс-диффузией показано, что рефрактерность в таких системах может быть отрицательной. П р одемонстр ировано, как отрицательная р ефрактер ность влияет на р аспространение и взаимодействие волн.
Ключевые слова: кроссдиффузия, рефрактерность, возбудимые среды, автоволны, самоорганизация.
Прогресс в понимании явлений самоорганизации в физических, химических и биологических системах в первую очередь связан с развитием теории автоволн, т.е. с исследованием закономерностей генерации, распространения и взаимодействия нелинейных волн в распределенных активных (возбудимых) средах с диффузией [1-3]. В таких ср едах возможно восстановление их свойств после прохождения волнового импульса. Промежуток времени, необходимый для достаточно полного восстановления среды, называется рефрактерным периодом [4]. Восстановление свойств ср еды происходит за счет поступающей извне энергии. До момента полного восстановления обычно наблюдается пер иод относительной рефр актерности, который характеризуется пониженной возбудимостью среды. Автоволны в средах с восстановлением обычно представляют собой бегущие импульсы, имеющие конечную длительность и пространственную протяженность. Теоретические исследования автоволн и пр оцессов самоорганизации в возбудимых системах проводились на математических моделях типа «реакция-диффузия»:
м/ = f(u) + DAuf
(1)
зации в физических, химических и биологических системах, например, ро ст и развитие опухолей [17] (более подробно см. обзор ы [18,19]). Общий вид таких систем для двух переменны х в одномерном случае следующий [18]:
ди а ч гл д2и 7д, ду
- = ¡м + 01 дхи + к-
dv , , n d2v д , ди
Yt= gM + ^+ дХ (Q2(u,v)dX
(2)
где и и f - векторы, 0 - диагональная матрица, А - лапласиан.
В последнее вр емя шир око исследуются возбудимые системы с кроссдиффузией, отличающиеся от модели (1) тем, что матрица 0 - не диагональная [5-16]. К россдиффузионными математическими моделями также описываются различные процессы структурной самооргани-
П р и Щ = ^2 = 0 математическая модель (2) представляет собой систему типа «реакция-диффузия» с коэффициентами диффузии 01 > 0, 02 > 0 (по крайней мере, один из них не равен нулю). В случае, когда хотя бы один из коэффициентов Щ Ф 0 (знак может быть любым), система (2) является кроссдиффузионной. Линейной кроссдиффузии соответствует 0.(и,у) = сош1 для г = 1, 2; нелинейной кро ссдиффузии -0;(Ы,У) Ф со^ хотя бы для одного г.
В работах [5-10] на математических моделях возбудимых систем с линейной и нелинейной кроссдиффузией были исследованы различные волновые явления, характерные для таких систем. На о сновании исследований математических моделей и экспериментов с бактериальными популяциями было предложено выделить волны в возбудимых кроссдиффузионных системах в особый класс нелинейных волн [6,18].
Известно, что для возбудимых систем типа «р еакция-диффузия» (1) в рефрактерном периоде распространение следующего импульса невозможно [4]. В работе [20] отмечалось, что
Рис. 1. Дисперсионные кривые для математической модели (3): (а) - Ои = 1, Оу = 1; (б) - Ои = 1, Оу = 0,1; (в) - Ои = 0,1, Оу = 1. Соответствующие значения параметра а указаны на графиках. Прерывания графиков соответствуют минимальным кр итическим длинам кольца, на котор ом возможно р аспр о стр анение волн.
для возбудимых систем с нелинейной кр о сс-диффузией рефр актер ность может быть «отр и-цательной», в том смысле, что в относительно рефрактерном периоде возбудимость не понижена, как обычно, а повышена. В на стоящей работе мы пр ед ставляем исследование рефр актер но сти в возбудимых системах с линейной кр оссдиф-фузией.
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ И ЧИС ЛЕННЫЕ ЭК СПЕРИМЕНТЫ
Исследования выполнены на математической модели с нелинейно стью типа Фитц-Хью-Нагумо [21,22], котор ая является пр о стейшей и наиболее популярной моделью возбудимых ср ед, но вместо тр адиционного описания р аспр о стр анения компонент системы за счет диффузии включена линейная кр о ссдиффузия [10]:
ди ^ З2у
— = и(и - а)(1 - и) - V +
Зу ч ^ д2и
— = е(и - у) - О—,
(3)
Зг
и Зх2'
где Ои >0, Оу > 0, е << 1, а < 0,5.
Численные эксперименты на математической модели (3) выполняли пр и значении е = 0,01 для тр ех значений пар аметр а а: 0,2; 0,3; 0,35; пр и тр ех р азличных комбинациях значений кроссдиффузионых коэффициентов Ои и Оу:
(Ои = 1, Оу = 1), (Ои = 1, Оу = 0,1), (Ои = 0,1,
Оу = 1) в одномерной ср еде х е [0, L ] с непр оницаемыми гр аницами пр и г < г0 (г 0 = 50 усл. ед. в р емени) и с пер иодическими гр аницами пр и г > г0. Вычисления пр оводили по неявной схеме с пространственным и временным шагами 5х = 0,2, 5г = 0,005. Чтобы инициир овать волну с левого конца, были выбр аны следующие на-
чальные значения: и(х, 0) = 0(5 - х), у(х, 0) = 0, 5 = 2.
Включение пер иодических гр аничны х условий позволяет построить для математической модели (3) дисперсионные кривые, т.е. зависимости скор о сти р а спр о стр анения волны У(Ь) от длины кольца, по котор ому р аспр о стр аня-ется возбуждение. В наших экспериментах начальная длина кольца L = 200. Уменьшение длины кольца на 5L =1 происходило с временным интервалом 5г = 500, и затем после промежуточного интервала 5г = 250, необхо-димого для вы хода на установившийся режим, с шагом 5г = 5 опр еделялась скор о сть распр о -стр анения волны.
На рис. 1 пр ед ставлены дисперсионные кр и-вые для различных комбинаций пар аметр ов а, Ои и Оу. Начиная с некоторого значения L, скор о сть распр о стр анения волн в кр о ссдиффу-зионной системе (3) возр а стает. В возбудимых системах типа «реакция-диффузия» скорость р а спр о стр анения волны в сегда падает с умень -шением длины кольца, т .е. имеет место «положительная р ефр актер но сть». Это пр оисходит из-за торможения переднего фронта волны в р езультате ее набегания на свой же рефр актер-ный хво ст [4]. У волн в кр о ссдиффузионной системе (3) возможно увеличение скор о сти ра с-пр о стр анения, т .е. «отрицательная р ефр актер-но сть». На р ис. 1 это соответствует так называемой аномальной дисперсии, т .е. отр ицатель-ному наклону дисперсионных кривых.
В р аботах [6-10] показано, что для кр о сс-дифузионны х систем ха р актер на связь скор о сти р аспр о стр анения и р азличных р ежимов взаимодействия с вар иациями фор мы пр офиля волн. На рис. 2 представлены профили волн для модели (3), соответствующих пар аметр ам, пр и-веденным на рис. 1, для кольца длиной L = 200. Изменения пр офиля волны в пр оцессе
Рис. 2. Профили волн на кольце Ь = 200 для модели (3): (а) - а = 0,2, 0и = 1, 0у = 1; (б) - а = 0,3, 0и = 1, 0у = 1; (в) - а = 0,35, 0и = 1, 0у = 1; (г) - а = 0,2, 0и = 1, 0у = 0,1; (д) - а = 0,3, 0и = 1, 0у = 0,1; (е) - а = 0,35, 0и = 1, 0у = 0,1; (ж) - а = 0,2, 0и = 0,1, 0у = 1; (з) - а = 0,3, 0и = 0,1, 0у = 1; (и) - а = 0,35, 0и = 0,1, 0у = 1. Жирная линия - переменная и, тонкая линия - переменная у. Стрелками указаны направления распространения волн.
уменьшения кольца пр едставлены на рис. 3 для р а спр о стр анения волны наблюдается и в случае
случая а = 0,2, 0и = 1, 0у = 1. Видно, что зависимости от порога возбуждения среды а
пер еход от «двугор бого» к одногор бому пр о - на бесконечной ср еде (р ис. 4). Подобная син-
филю кор еллирует с областью резкого измене- гуляр ная зависимость наблюдала сь в зависимо-
ния скор о сти V. Резкое изменение скор о сти сти скор о сти распр о стр анения волны от одного
Р ис. 3. П р офили волн пр и р азличных длина х кольца: (а) - Ь = 70; (б) - Ь = 60; (в) - Ь=50; (г) - Ь = 24. Параметры модели (3): а = 0,2, 0и = 1, 0у = 1.
P ис. 4. Зависимости скор о сти p а спр о стр анения волн от пор ога возбуждения а: (а) - Du = 1, Dv = 1; (б) Du = 1, Dv= 0,1; (в) - Du = 0,1, Dv = 1.
Р ис. 5. Две волны (а = 0,2, Ои = 1, Оу = 1 модель (3)) на кольце: (а) - Ь й между двумя волнами от длины кольца Ь.
200; (б) - зависимость расстояния
из кр о ссдиффузионных коэффициентов в системе с нелинейной кр о ссдиффузией [6].
Р ассмотр им, как отр ицательная рефр актер-но сть влияет на распр о стр анение и взаимодействие двух волн на сжимающемся кольце. На рис. 5а приведены две волны на кольце длиной Ь = 200. Расстояние й между их передними фр онтами (на ур овне и = 0,4) уменьшается пр и медленном сжатии кольца (р ис. 5б). П р и длине кольца Ь =110 ^ 130 пр оисходит р езкое изменение скор о сти ра спр о стр анения и пер естр ойка профилей волн (см. рис. 1 и 3 для Ь = 50 и 60). П р и длине кольца ниже кр итической (Ь = 85) симметр ичное ра спр о стр анение волн становится неустойчивым. Динамика этого пр оцесса представлена на рис. 6. Кратчайшее расстояние между волнами становится меньше половины длины кольца. П р и этом задняя волна попадает в область отрицательной рефрактерности на хвосте пер едней волны, в результате чего скор о сть задней волны возр астает и она нагоняет переднюю. В конце концов расстояние между волнами быстр о уменьшается, задняя волна по-
глощается пер едней и на кольце о стается только одна волна.
Наличием отр ицательной р ефр актер но сти объясняется недавно описанное нами новое волновое явление - «бегущий хвост» («running tail») [20] - локальное устойчивое возмущение, стационарно движущееся в латеральном направлении вдоль заднего фронта волны (рис. 7).
В двумерной возбудимой ср еде р азмер ом Lx х Ly, в котор ой р а спр о стр аняется пло ская волна кр о ссдиффузионной системы, выр ежем поло су 0 < y < L1, п р и своив пер еменным в этой поло се соответствующие стационар ные значения (р ис. 7, t = 5 - момент в р емени после среза). Рассматривается поведение волны в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.