ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 4, с. 407-418
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.8
ОТРАЖЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ГЕТЕРОСЕНСОРНОЙ ИНТЕГРАЦИИ В ПАРАМЕТРАХ СВЯЗАННЫХ С СОБЫТИЕМ ПОТЕНЦИАЛОВ
© 2007 г. В. В. Бабенко, С. Н. Кульба, М. Ю. Котова
Ростовский государственный университет, Ростов-на-Дону, e-mail: bvv@psyf.rsu.ru
Поступила в редакцию 19.10.2005 г. Принята в печать 09.11.2006 г.
В работе использован феномен рассогласования бимодального связанного с событием потенциала и суммы унимодальных ответов. Исследовали зависимость амплитуды рассогласования от эффективности зрительно-слуховой интеграции. Эффективность интеграции оценивали по степени приближения экспериментальных показателей к параметрам "идеального наблюдателя". Обнаружено, что чем выше эффективность интеграции, тем больше фокус рассогласования смещается из затылочных в передние отделы коры. Наиболее высокая корреляция амплитуды рассогласования с эффективностью зрительно-слуховой интеграции обнаружена в левой лобной коре.
Ключевые слова: зрительно-слуховая интеграция, связанные с событием потенциалы, рассогласование.
Representation of Heterosensory Integration Effectiveness in Parameters of Event-Related Potentials
V. V. Babenko, S. N. Kulba, M. J. Kotova
Rostov State University, Rostov-on-Don, e-mail: bvv@psyf.rsu.ru
A phenomenon of a mismatch of the bimodal ERP and the sum of unimodal ERPs was used in our research. It was investigated how the mismatch amplitude depends on audio-visual integration effectiveness. The effectiveness was calculated on basis of approximation degree of an experimental performance to parameters of "ideal observer". It was determined, the higher the subject's integration effectiveness is, the rostraler the mismatch focus localization is. The highest correlation of the mismatch amplitude and the audio-visual integration effectiveness was revealed in the left frontal cortex.
Key words: audio-visual integration, ERP, mismatch.
Межсенсорная интеграция занимает существенное место в деятельности мозга. Хранящиеся в памяти образы сформированы в результате совместной работы различных сенсорных систем. Итог такой интеграции хранится либо в виде одномоментной "параллельной" ассоциации, либо в форме последовательной временной связи двух или нескольких раздражителей [2].
Элементарной ячейкой интегративных механизмов являются мультимодальные нейроны, широко распространенные по структурам мозга. Изучению их функционирования посвя-
щено большое число работ, выполненных на кроликах [4, 5], кошках [17, 24, 29], обезьянах [10, 14, 21]. В поведенческих [19, 20] и психофизических [26] экспериментах взаимодействие сенсорных систем выражается в укорочении времени реакции на бимодальные стимулы по сравнению с унимодальной стимуляцией, в улучшении показателей обнаружения и опознания [1, 15, 27, 30].
Заметный шаг в изучении процессов межсенсорной интеграции был сделан благодаря использованию связанных с событием потенциалов (ССП). В особенности это касается ис-
следований последних лет, когда начала использоваться вычислительная процедура, основанная на вычитании из бимодального ССП суммарной кривой, полученной в результате сложения ССП на мономодальные стимулы [6, 11]. Рассогласование, которое получалось в результате такого вычитания, позволяло определить пространственно-временное распределение процессов межсенсорной интеграции в коре. В частности, было показано, что зрительно-слуховое взаимодействие реализуется в течение первых 200 мс, причем в зрительной коре проявляется уже спустя примерно 40-50 мс после подачи стимулов [13, 27]. Кроме того, временны е границы рассогласований позволяют соотнести процессы интеграции с определенными компонентами ССП. Так, изменение компонента N185 (N1) зрительного вызванного потенциала (ВП) при бимодальной стимуляции может отражать модуляцию активности нейронных генераторов в экстрастриар-ной коре [18].
Попытки локализовать в коре область, ответственную за межсенсорную интеграцию, дали разноречивые результаты. Микроэлектродные исследования на обезьянах выявили наиболее высокую концентрацию мультимо-дальных клеток в префронтальной коре [7, 16, 28]. Магнитоэнцефалография свидетельствовала о локализации зрительно-слухового взаимодействия, по одним данным, в проекционной зрительной коре [8], по другим - в правой теменно-височной области [25]. Эффекты удаления различных областей коры у обезьян говорили в пользу того, что зрительно-слуховая ассоциация осуществляется в левой префронтальной коре [12]. Результаты, полученные с помощью ядерно-магнитного резонанса, указывали на границу височной и теменной коры, нижнюю лобную извилину, островок, левую сингулярную и добавочные моторные зоны правого полушария [9]. Максимальная же амплитуда рассогласования ССП наблюдалась в специфических областях коры [13].
Следует отметить, что все эти попытки основывались на определении области, в которой значения регистрируемого параметра максимальны. Мы же посчитали, что целесообразно определить область, в которой показатель, отражающий интегративные процессы, не просто максимален, а его величина в наибольшей степени коррелирует с эффективностью межсенсорной интеграции. В качестве такого показателя мы использовали рассогласование бимодального ССП и суммы
унимодальных ответов. Кроме того, в отличие от предшествующих исследований, в которых применялись простые, семантически не связанные зрительные и звуковые стимулы (например, эллипсы и тона, вспышки и щелчки), мы использовали естественные образы.
МЕТОДИКА
Аппаратура. Основу экспериментальной установки составлял персональный компьютер с процессором Celeron 350 мГц, монитором с диагональю 15" (1024 х 768 пикселей, 85 Гц), видеокартой Dimond A200 и звуковой картой Creative Live 5.5. Звуковые сигналы подавались через головные телефоны Philips SBC HP800 (Голландия). Для регистрации ЭЭГ использовали восемь каналов биоусилителя с уровнем собственных шумов 1 мкВ и полосой пропускания от 0.3 до 30 Гц.
Стимуляция. Нами был сформирован алфавит образов, состоящий из пяти реальных объектов: поезд, автомобиль, самолет, кошка, собака. Каждый из образов был представлен зрительным и звуковым стимулом.
Зрительные стимулы представляли собой темные контурные рисунки на белом фоне. Все они были одинакового размера и вписывались в условный круг диаметром 1.5 угл. град. Изображения подавались на экран компьютера и были синхронизованы с кадровой разверткой. Контраст (0.15-0.30) и длительность (35-60 мс) зрительных стимулов подбирали индивидуально для каждого испытуемого таким образом, чтобы вероятность опознания в данном алфавите образов была в пределах 0.3-0.4.
Маской для зрительных стимулов служила суперпозиция всех используемых изображений. Ее предъявляли на 250 мс сразу после прекращения действия стимула. Контраст маски линейно снижался до 0 в течение последних 100 мс.
Стимуляция осуществлялась бинокулярно с расстояния 115 см. Фоновая яркость экрана составляла 60 кд/м2. Фоновое освещение в экспериментальной камере находилось на уровне 20 лк.
Звуковые стимулы были представлены фрагментами записей реальных звуков, издаваемых указанными объектами. Фрагменты были близки по спектральным характеристикам и выровнены по интенсивности (30 дБ над порогом) и длительности (500 мс).
Маской для звуковых стимулов служила суперпозиция всех используемых звуков. Ее подавали одновременно со стимулом. Интенсивность звукового сигнала линейно снижалась до 0 в течение последних 250 мс.
Звуковая стимуляция осуществлялась бина-урально. Вероятность опознания слуховых стимулов также устанавливалась на уровне 0.3-0.4. Для этого индивидуально подбирали необходимую интенсивность маски.
Регистрация. ЭЭГ регистрировали с поверхности головы в восьми монополярных отведениях (Р3, Р4, С3, С4, Р3, Р4, 01, 02) в соответствии со стандартной схемой 10/20. В качестве референта использовали объединенный электрод на мочках ушей. Сигнал оцифровывался 16-разрядным аналого-цифровым преобразователем с частотой квантования 200 Гц и фиксировался на жестком диске компьютера.
Процедура. Зрительные, слуховые и бимодальные стимулы предъявлялись с интервалом 4-6 с в случайной последовательности. В задачу испытуемого входило опознание предъявляемых образов. Испытуемый называл образ после сигнала экспериментатора. Предварительно каждый испытуемый знакомился с наборами зрительных и слуховых стимулов. Затем индивидуально подбирали параметры стимуляции, которые обеспечивали указанную выше вероятность опознания унимодальных стимулов.
Обработка. В отсроченном режиме времени при визуальном контроле выбирали безар-тефактные фрагменты записи ЭЭГ (100 мс до стимула и 500 мс после стимула). Зрительные, слуховые и бимодальные ССП получали путем усреднения 100 безартефактных фрагментов ЭЭГ. Усреднение проводили независимо от правильности опознания. Нулевую линию для всех ССП определяли по среднему уровню предстимульного отрезка ЭЭГ.
Затем суммировали ССП, полученные на звуковую и слуховую унимодальную стимуляцию. Суммарная кривая вычиталась из ССП на бимодальные стимулы. В результате для каждого отведения получали кривую рассогласования. Индивидуальные кривые рассогласования усредняли по группе испытуемых с одновременным расчетом доверительного интервала на 5%-ном уровне значимости.
По результатам каждого эксперимента мы получали также значения вероятностей опознания испытуемым зрительных (рз), слуховых (рс) и бимодальных (рзс) стимулов. На ос-
новании этих значений вычисляли показатели "идеального наблюдателя" (рин): вероятность опознания бимодальных стимулов, которая потенциально может быть достигнута при интеграции решений, принятых независимо зрительным и слуховым анализаторами. Этот показатель вычисляли по известной формуле, принятой для расчета вероятности появления независимых событий
Рин = Рз + Рс - Р** Рс.
Эффективность зрительно-слуховой интеграции (Э) оценивали по следующей формуле:
Э =1 Рин — Рзс
где Рсл - вероятность случайного угадывания (в наших экспериментах Рсл =
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.