ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ
УДК 595.76
ОТРЯД ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA, COLEOPTERA) В ФАУНЕ АРКТИКИ.
СООБЩЕНИЕ 1. СОСТАВ ФАУНЫ
© 2014 г. Ю. И. Чернов1, О. Л. Макарова1, Л. Д. Пенев2, О. А. Хрулёва1
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: ol_makarova@mail.ru e-mail: oa-khruleva@mail.ru 2 Institute of Biodiversity and Ecosystem Research, Bulgarian Academy of Sciences, София, Болгария
e-mail: info@pensoft.net Поступила в редакцию 01.09.2013 г.
Жесткокрылые, крупнейший отряд насекомых, в условиях Арктики уступают двукрылым первенство в полноте освоения среды. На долю Со1еор1ега приходится около 13% энтомофауны тундровой зоны, однако несколько семейств жуков сохраняют в высоких широтах значительное видовое разнообразие и существенную ценотическую роль. В этом сообщении мы даем обзор циркумполярной колеоптерофауны Арктики. На основе оригинальных данных, литературных сведений и фондовых коллекционных материалов с использованием экстраполяций и аналогий отмечены особенности таксономического и экологического разнообразия подотрядов, серий и семейств Со1еор1ега, проанализированы широтно-зональное распределение и северные пределы распространения видов, специфика адаптаций и ценотических связей.
Ключевые слова: Арктика, жуки, природная зональность, видовое разнообразие, ареал, адаптации.
DOI: 10.7868/S004451341401005X
Жесткокрылые (Coleoptera) — самый крупный отряд насекомых, включающий почти 386500 видов (Slipinski et al., 2011). На его долю приходится почти 40% видов класса. Доминирование этого отряда в энтомофауне наиболее отчетливо в теплых поясах, в тропиках и субтропиках. В умеренном поясе жесткокрылые составляют треть видового богатства насекомых. Особый интерес представляет анализ таксономического состава и показателей биологического прогресса отряда в ландшафтах холодного пояса при минимальном уровне общего таксономического разнообразия органического мира, в том числе насекомых. Виды и группы, успешно освоившие среду Арктики, демонстрируют адаптивные возможности жесткокрылых в пессимальных тепловых условиях. При большом объеме фаунистических данных по разным группам жуков явно недостаточно анализировались общая таксономическая структура всего отряда и ее широтное варьирование в пределах Арктики. Мы пытались восполнить этот пробел в предыдущих сообщениях, посвященных фауне наиболее высокоширотной полосы Арктики (Макарова и др., 2007; Chernov, Makarova, 2008). В данной работе авторы рассматривают особенности видового состава и таксономической структуры фауны жесткокрылых всей Арктики с учетом
основных широтных трендов параметров их разнообразия.
Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что в фауне Арктики на долю жесткокрылых приходится около 13% видового богатства насекомых, в северной полосе тундровой зоны их доля снижается до 4%, а в полярных пустынях обитают лишь единичные виды отряда (Chernov, Makarova, 2008). Лидирующая роль в энтомофауне тундровой зоны переходит к двукрылым, которые составляют половину видового богатства класса в Арктике в целом и около 60% — в ее северной полосе (табл. 1). Доля в энто-мофауне Арктики двух других крупнейших отрядов — чешуекрылых и перепончатокрылых, которые занимают в классе насекомых примерно такое же место, как и двукрылые (17—18% видов), — снижается до 11—14%. Показатели биологического прогресса основных групп Hemimetabola (кроме, возможно, Ephemeroptera и Plecoptera) в высоких широтах снижаются в гораздо большей степени (Чернов, 1978, 1984). Таким образом, преобразование макротаксономической структуры класса Insecta в фауне Арктики сводится прежде всего к еще большему увеличению преобладания Holometabola над Hemimetabola, а среди Ho-lometabola — к изменению долей жесткокрылых и
Таблица 1. Доля (%) ведущих отрядов в энтомофауне всего мира и Арктики
Отряд Весь мир Арктика Высокая Арктика
Hemiptera 8 5 2
Coleoptera 33 13 4
Lepidoptera 17 11 6
Hymenoptera 17 14 20
Diptera 18 49 57
Прочие, включая 7 8 11
паразитов
Источники: Чернов 1995, 2002.
двукрылых. Удельный вес жуков резко снижается, двукрылых — повышается (Danks, 1990; Чернов,
1995, 2002). Жесткокрылые по своим адаптивным возможностям в условиях холодного пояса уступают не только двукрылым, но также перепончатокрылым и чешуекрылым. Все же ряд групп жуков сохраняет признаки значительного биологического прогресса и существенную экологическую роль (Danks, 1981; Чернов, 1984; Chernov, Makarova, 2008).
Настоящая статья основана на анализе коллекционных сборов, полевых наблюдений и количественных учетов в различных арктических и субарктических районах, результаты которых были частично опубликованы авторами ранее (Чернов, 1966, 1973, 1978, 1978а, 2004; Медведев, Чернов, 1969; Медведев, Хрулёва, 1986, 2011; Хрулё-ва, 1987, 1989, 1991, 1994, 1999, 2007, 2009; Пенев, 1989; Чернов и др., 1993, 2000, 2001; Khruleva,
1996, 2004; Хрулева, Коротяев, 1999, 2012; Макарова и др., 2007; Chernov, Makarova, 2008), а также литературных данных, из которых далеко не все упоминаются в тексте в связи с ограниченным объемом журнальной статьи; цитируются преимущественно обобщающие и обзорные работы.
Полевые исследования проводились авторами на Таймыре, где получены наиболее обширные материалы во всех подзонах тундры, на о-ве Врангеля и побережье Анабарской губы, в низовьях Колымы (пос. Черский), на западной и восточной Чукотке, Ямале, Югорском п-ове, островах Вайгач и Долгий (Печорское море), на Северной Земле и плато Путорана, в различных районах американской Арктики, в том числе на островах Девон и Элсмир, и на Аляске. Использованы коллекционные материалы П.К. Еремина (различные районы Таймыра), ТР. Андреевой (юг Ямала), А.В. Соколова (южные части Таймыра и Ямала) и ряда других исследователей. Настоящий обзор посвящен инвентаризационно-фаунистическим, экологическим и биогеографическим аспектам. Обсуждая вопросы структуры фауны, ареалогии и зо-
нального распределения, мы не касались таксономических нюансов, ограничиваясь в основном результатами первичной обработки фаунистиче-ских материалов специалистами.
Жесткокрылым Арктики посвящена обширная литература, и уже в начале 20 в. были попытки определить их видовое богатство. Так, Поппиус (Poppius, 1910) оценивал объем колеоптерофауны "арктической области", трактуемой им весьма произвольно, в 627 видов. Эта число отражало представления о видовом составе насекомых северных территорий без строгого учета их зонального положения. Его соответствие уровню современных оценок следует считать совпадением. Дэнкс (Danks, 1981) на основе анализа огромного объема публикаций насчитал в американском секторе Арктики (территория холодного пояса, включающая ландшафты зон тундр и полярных пустынь, а также переходной полосы лесотундры) менее 200 видов. Авторы настоящей работы определяют объем колеоптерофауны Арктики примерно в 700—750 видов при общем богатстве всей энтомофауны не менее 3300, скорее всего — около 3500 видов (Чернов, 2002; Chernov, Makarova, 2008). Сухопутную границу Арктики мы проводим в соответствии с трактовкой тепловых поясов, типологией арктических и субарктических ландшафтов отечественными географами (Григорьев, 1966; Калесник, 1970; Исаченко, 1985 и др.), примерно по средней части лесотундры (рис. 1), исключая такие южные территории с тундроподобны-ми ландшафтами, как бассейн Анадыря, Юго-Западная равнина Аляски и север Лабрадора.
Ниже приводится обзор видового состава и особенностей хорологии представленных в Арктике семейств жесткокрылых без соблюдения единой формы в связи с крайней неравноценностью сведений по разным таксонам и районам. Категория "арктический вид" используется в работе в широком, не только ареалогическом смысле. Она объединяет виды скорее по экологической приуроченности к типу условий, а не к определенной территории, т.е. включает виды, в равнинных условиях встречающиеся преимущественно к северу от границы леса (Чернов, Матвеева, 2002). Более частные категории "гипераркт", "эваркт", "гемиаркт" и "гипоаркт" (Чернов, 1978) объединяют виды по характеру их распределения в основных подразделениях северных территорий, с учетом экологического оптимума.
В Арктике обитают представители 2 из 4 современных подотрядов — Adephaga и Polyphaga, принадлежащие к 24 из 176 семейств Coleoptera (табл. 2).
ПОДОТРЯД ADEPHAGA
Подотряд Adephaga представлен в Арктике в макротаксономическом отношении весьма полно (4 семейства из 9 мировой фауны): Haliplidae, Gy-
о ч зона
о 3 полярных пустынь Высокая
о 5 подзона Арктика
О ft ч арктических тундр
& S подзона
а <ч ce типичных тундр Низкая
св Я
IS о т подзона южных тундр Арктика
ft
< лесотундра
в русской литературе в западной
(главным образом по: Городков, 1935) литературе
Рис. 1. Варианты широтно-зонального подразделения Арктики.
rinidae, Dytiscidae и Carabidae. Они включают около половины высокоширотной колеоптеро-фауны (примерно 300 или несколько более видов). Семейства водных жуков Adephaga, в т.ч. вертячки (Gyrinidae), плавунчики (Haliplidae), плавунцы (Dytiscidae), объединяются в условную группу Hydradephaga. Многие детали состава фауны этих семейств в Арктике пока не ясны в связи с ограниченным числом специальных исследований в собственно тундровых районах (см.: Зайцев, 1953; Danks, 1981; Danks, Rosenberg, 1987; Андреева, Петров, 2004; Петров, 2004), но имеющиеся сведения очень важны для понимания путей и факторов высокоширотного фауногенеза. Соотношение числа видов отдельных семейств Hydrade-phaga в Арктике вполне соответствует пропорции общих величин их видового богатства.
Плавунчики (Haliplidae) — маленькое семейство, характеризующееся явными признаками примитивности (Пономаренко, Жерихин, 1980), представлено в Арктике прежде всего несколькими трудно различимыми видами рода Haliplus Latr. Среди них имеются тяготеющие к высоким широтам и, быть может, заслуживающие статуса арктических или арктобореальных, например, сибирский Haliplus samojedorum Sahlb. и палеаркти-ческий H. lapponum
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.