ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 5, с. 20-28
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*652.1
ОЦЕНКА ЧИСТОЙ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОДЕЛИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ФИТОМАССЫ ПО ФРАКЦИЯМ*
© 2013 г. В. Г. Суховольский1, Ю. Д. Иванова2
1Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН 60036, Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: soukhovolsky@yandex.ru 2Институт биофизики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, 50/50 E-mail: lulja@yandex.ru Поступила в редакцию 22.01.2013 г.
Рассмотрены методы оценки первичной продуктивности лесных насаждений разных пород в различных экологических условиях. Предложены методы оценки первичной продуктивности с использованием данных по фитомассам фракций и запасу древесины в насаждении. Показано, что для расчета первичной продуктивности по запасу возможно использовать уравнение Ципфа - Па-рето, связывающее фитомассы отдельных фракций деревьев в насаждении. Для описания процессов роста фитомассы насаждений предложена модель - аналог макроэкономической модели производства Р. Солоу.
Лесные насаждения, фитомасса, рост, продуктивность, моделирование.
ВВЕДЕНИЕ
Чистая первичная продукция (КРР) является интегральной величиной, характеризующей эффективность усвоения солнечной энергии растительным ценозом в процессе фотосинтеза за определенный период времени (например, месяц, год) и на определенной площади [16]. КРР зависит как от условий среды, в которой существуют растения (температуры, солнечной радиации, влажности, характеристик почвы и др.), так и от их видовых особенностей и типа взаимодействий между ними. Показатели №Р крайне важны для понимания механизмов продукционных процессов в растительных ценозах, мониторинга состояния растительных ценозов и прогноза продукционной динамики в стабильных и изменяющихся условиях природной среды Измерение КРР позволяет сравнивать между собой по продуктивности различные растительные сообщества (например, рассматривать КРР растительных сообществ
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты №№ 12-05-00494 и 10-04-00256).
тундры и тропического леса) и оценивать роль отдельных биомов и сообществ в общем круговороте энергии и вещества на планете.
В настоящее время предложены методы оценки КРР на различных уровнях организации растительных сообществ - от описания физиологических процессов в листовых пластинках [24], лесном пологе [23], на участке, ландшафтном уровне [19], регионе [25, 27] до описания процессов глобальной динамики роста растений [20, 26].
Наиболее распространенным способом оценки биологической продуктивности лесных насаждений, в том числе запасов фитомассы древостоя и содержания углерода в ней является оценка по приросту фитомассы, опаду и отпаду за определенный период [18, 21]. Однако, несмотря на кажущуюся концептуальную простоту такого подхода, КРР древесных ценозов трудно измерить точно. Для оценок №Р нужны данные о динамике фитомасс всех фракций дерева (включая фи-томассу корней). Если данные о фитомассе надземной части деревьев достаточно надежны, то
данные о фитомассе корневой системы, отмирании части корней, ветвей и коры, по опаду у листьев или хвои крайне неопределенны [17, 28, 31]. Если же данные о динамике фитомассы вовсе отсутствуют, восстановление недостающих сведений обычно выполняется с использованием регрессионных уравнений, характеризующих связи фитомасс древесных фракций с запасом древесины или диаметром и высотой деревьев [1, 2, 4, 12, 13, 14, 22, 29]. При этом расчеты запасов и фракционной структуры фитомассы древесного яруса базируются на использовании данных о породно-возрастной структуре лесов, средних запасах древесины на корню в каждом типе леса и ступени возраста древостоев. Они осуществляются с помощью конверсионных коэффициентов фитомас-са/запас древесины для следующих фракций фитомассы: стволы в коре, ветви, хвоя (листья), пни и корни.
Однако оценки КРР, выполненные с использованием этого подхода, могут достаточно сильно варьировать [15]. Для надежного расчета КРР необходимо, во-первых, знать, насколько точно измерены величины фитомасс фракций и запаса древесины в насаждении, и, во-вторых, оценить изменчивость оценок КРР в зависимости от использованного метода расчета. В связи с этим в настоящей работе рассмотрена задача развития таких методов оценки КРР, которые были бы более надежными по сравнению с существующими, позволяли бы оценить КРР для конкретных деревьев и древостоев и сравнивать между собой оценки КРР, выполненные по различным наборам данных наземных измерений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Объекты исследования. Для анализа была использована база данных по динамике лесов в Вологодской области, переданная Г.Н.Коровиным одному из авторов настоящей статьи. На основе полученных материалов проведена апробация предложенных методов оценки продукционных процессов в лесных экосистемах. В базе данных содержатся количественные оценки основных параметров сукцессионных процессов в лесах этого региона, запасов и фракционной структуры надземной и подземной фитомассы древесного яруса, фитомассы подроста и напочвенного покрова в коренных и производных типах леса, а также массы и фракционной структуры естественного отпада.
К нашему глубокому сожалению, Георгий Николаевич не успел ознакомиться с результатами,
полученными в настоящей работе на основе собранных им и его коллегами натурных сведений.
Для расчетов №Р в настоящей работе использовались данные по возрастной динамике запаса древесины и фракционного состава фитомассы насаждений, произрастающих в семи типах условий местопроизрастания (ТУМ): черничном, брусничном, кисличном, травяноболотном, дол-гомошном, сфагновом и лишайниковом. В кисличном и черничном ТУМ произрастают две коренных породы - ель и сосна, однако доминируют ельники, на долю которых приходится 90% площади спелых и перестойных насаждений. В тра-вяноболотном ТУМ древостои коренных хвойных пород представлены почти равными площадями, а среди лиственных пород доминируют береза и ольха. В долгомошном ТУМ при наличии двух коренных пород доминирующей является сосна, а лиственные древостои представлены только березняками. Расчеты КРР с использованием предоставленной базы данных проводились для сосняков и ельников всех типов ТУМ.
Методика расчетов №Р
Простейшее уравнение динамики производства фитомассы древостоя запишем следующим образом:
М(Т + ДТ) = М(Т) + ЫРР(ДТ) - Я(ДТ), (1)
где М(Т) и М(Т + ДТ) - фитомассы древостоев в возрасте Т и Т+ДТ; ЫРР(ДТ) и Я(ДТ) - соответственно, КРР и отпад фитомассы в ценозе за период времени ДТ.
Из (1) получим величину ЫРР(ДТ):
ЫРР(ДТ) = М(Т + ДТ) - М(Т) + Я(ДТ). (2)
Так как характерная продолжительность жизни составляет годы у фитомассы ЫЬ листьев или хвои, десятки и сотни лет - у фитомассы ЫБ ствола с корой, ЫЯ корней и ЫВ ветвей, для оценки ЫРР(Т, Т + ДТ) насаждения в возрастном интервале от Т до Т + ДТ можно использовать следующее выражение:
ЫРР(т, т+Дт) = Ыд(Т+ДТ) -ДТ
- ыд(Т)+[ЫЬ(Т)+ ЫЬ(т+ДТ)], (3)
где ДТ - возрастной интервал между двумя смежными учетами динамики фитомассы; Ыд(Т) = ЫБ(Т) + ЫВ(Т) + ЫЯ(Т); 6 - характерное время жизни листьев или хвои.
В (3) принимается во внимание изменение фи-томассы ствола, корней и ветвей и опад фотосин-
Логарифм ранга франкции
♦ 2 ......2
Рис. 1. Типичный вид рангового распределения фито-массы насаждения по фракциям в ельнике-черничнике возрастом 220 лет: 1 - фитомассы фракций по натурным данным; 2 - расчет по уравнению (7).
тетического аппарата за период ДТ между двумя смежными учетами фитомассы насаждения. При этом ежегодный опад оценивается как среднее фитомасс листьев (хвои) в возрастах Т и Т + ДТ с учетом характерного времени 6 жизни листьев (хвои) изучаемой древесной породы. Для деревьев листопадных пород и лиственницы 6 = 1; для других хвойные пород - от 4 до 8 лет [5]. Так как отпад коры, корней и ветвей в (3) не учитывается, эти выражения дают оценку КРР снизу.
Можно также записать среднюю величину ЫРР(Т, ДТ) в пределах возрастного интервала от Т до Т + ДТ:
ЫРР(Т, Т+ДТ) МРР (Т, ДТ) =-У-Дт-1 ■ (4)
Если известны фитомассы только надземных фракций деревьев или же только запас древесины, то расчеты по (3) и (4) невозможны. Для восстановления недостающих данных в настоящей работе используется теоретическая модель распределения ресурса по фракциям дерева, предложенная ранее [3, 10, 11]. В этой модели дерево (или древостой) рассматривается как система, со стоящая из п компонентов - фракций, между которыми распределяется поступающий энергетический ресурс Е. Для такой системы выполняются следующие условия:
п
/М(г) = М; р(г) = М(г)/М;
I =1
пп
/р(г) = 1; /е(г) ■ х(г)= Е, (5)
г=1 г=1
где г - ранг фракции фитомассы; М(г) - фитомасса г-й фракции; М - фитомасса дерева (насаждения); р(г) - относительная масса г-й фракции; п - число фракций дерева (насаждения).
Величину Е(г) в (5) можно трактовать как "цену" синтеза единицы фитомассы для г-го компонента системы. Будем предполагать, что дерево или насаждение распределяют получаемые энергетические ресурсы так, чтобы полезность такого распределения для их успешного функционирования была максимальной при имеющихся ограничениях на ресурсы. При этих условиях оптимальное распределение фитомассы между фракциями дерева в возрасте Т описывается уравнением Цип-фа - Парето [3, 10]:
М(г, Т) = М(1, Т) ■ ГЬ(Т), (6)
где г - ранг фракции дерева в возрасте Т (то есть его номер в ряде, начинающемся с фракции ранга 1, сосредоточившей наибольший объем ресурса); М(1,Т) - объем ресурса у г-й фракции; Ь(Т) - параметр, характеризующий соотношение распределяемого ресурса деревьев в возрасте Т.
Если провести логарифмирование (6), получим линеаризованное уравнение
1пМ(г, Т) = 1пМ(1, Т) - Ь(Т)1пг. (7)
При Ь(Т) ^ 0 фитомасса равномерно распределяется по фракциям, при Ь(Т) ^ да подавляющая доля фитомассы сосредоточена в первой по рангу фракции.
На рис. 1 приведен типичный вид рангового распределения фитомасс древесных фракций. Как видно, с очень высокой точностью оно описывается в двойных логарифмических координатах уравнением (7). Если известны величины фитомасс всех фракц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.