научная статья по теме ОЦЕНКА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ К СКОРОСТИ ДВИЖЕНИЯ ЗВУКОВЫХ СТИМУЛОВ: ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ ПОРОГИ И НЕГАТИВНОСТЬ РАССОГЛАСОВАНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ОЦЕНКА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ К СКОРОСТИ ДВИЖЕНИЯ ЗВУКОВЫХ СТИМУЛОВ: ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ ПОРОГИ И НЕГАТИВНОСТЬ РАССОГЛАСОВАНИЯ»

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 2, с. 14-22

УДК 612.821

ОЦЕНКА ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ К СКОРОСТИ ДВИЖЕНИЯ ЗВУКОВЫХ СТИМУЛОВ: ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ ПОРОГИ И НЕГАТИВНОСТЬ РАССОГЛАСОВАНИЯ

© 2015 г. Л. Б. Шестопалова, Е. А. Петропавловская, С. Ф. Вайтулевич, Н. И. Никитин

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург E-mail: shestolido@mail.ru Поступила в редакцию 25.04.2014 г.

Сравнивали субъективные и объективные показатели чувствительности слуховой системы человека к изменению скорости движения звуковых стимулов. Движение стимулов влево или вправо от средней линии головы создавалось за счет линейного нарастания межушной задержки (AT) в дихотиче-ски предъявляемых сигналах. Проведен сравнительный анализ показателей различения скорости движения стимула, полученных в психофизическом исследовании с использованием метода двух-альтернативного вынужденного выбора и в электрофизиологическом исследовании при регистрации слуховых вызванных потенциалов и потенциала негативности рассогласования (НР). Исследование показало, что значимые величины НР регистрируются при разнице в скоростях движения стимулов, недостаточной для достижения дифференциального порога по скорости в психофизическом эксперименте. Амплитуда НР зависит от разности скоростей движения стимулов и является более чувствительным показателем слухового различения скорости движения стимулов по сравнению с субъективным различением.

Ключевые слова: пространственный слух, движение звукового стимула, негативность рассогласования, дифференциальные пороги по скорости.

Б01: 10.7868/80131164615020162

Важной характеристикой деятельности слуховой системы при локализации движущихся источников звука является способность к различению скорости их движения. Исследования на человеке показывают, что слуховая система хуже различает быстрые движения источника звука по сравнению с медленными. С увеличением скорости движения источника звука слуховая чувствительность к его пространственному смещению постепенно снижается. Количественно это выражается в линейном возрастании минимально различимого угла движения источника звука с ростом скорости движения источника (см. обзор [1]). Одновременно с ухудшением пространственной разрешающей способности слуховая система становится менее чувствительной к изменению скорости движения источника звука. Абсолютные значения дифференциального порога по скорости монотонно возрастают по мере увеличения скорости движения источника звука [2-6].

Нейрофизиологические механизмы восприятия человеком скорости движения источника звука до конца не изучены. Исследования электрической активности мозга показывают, что характеристики слуховых вызванных потенциалов (ВП), в частности, комплекса Ж1Р2, могут изменяться в зависимости от скорости движения. Увеличение скорости вызывает возрастание амплитуды и уменьшение латентного периода ШР2. Эти свойства реакции достаточно хорошо выражены на высоких скоростях движения (более 90 град/с) и полностью исчезают при переходе к более низким скоростям [7]. Нечувствительность ВП к медленным движениям звукового источника подтверждают исследования, в которых движение стимула производилось с задержкой относительно момента включения сигнала [8-11]. В этих условиях ВП, соответствующий движущемуся фрагменту сигнала, отсутствует на малых скоростях движения, появляется при скоростях 90-100 град/с и монотонно возрастает по величине при последующем увеличении скорости.

При исследовании вызванных потенциалов показателем реакции на скорость движения стимула служит степень изменения величины ответа при изменении величины скорости. Аналогичный показатель можно получить с помощью метода регистрации потенциала негативности рассогласования (mismatch negativity, MMN). Негативность рассогласования (НР) представляет собой негативный компонент слухового ВП, генерируемый в ответ на те или иные изменения звукового сигнала. К настоящему времени феномен НР при движении источника звука исследован в условиях дихотической звуковой стимуляции, моделирующей движение источника звука по азимуту [12—14]. Применялась стандартная oddball-парадигма, при которой стандартными и девиантными сигналами служили неподвижный и движущийся стимулы. Скорость движения стимула варьировалась путем различных сочетаний протяженности угловой траектории и времени движения. В этих условиях величина НР нарастала с увеличением длины траектории и скорости движения стимула. Исследование показало, что чувствительность НР к изменению скорости движения в значительной степени определяется сопутствующими изменениями длины угловой траектории.

Взаимосвязь параметров движения (времени, пути, скорости) составляет ключевую проблему субъективного различения скорости. Скорость движения определяется пройденным расстоянием и временем движения, которые сами по себе могут служить признаком различения стимулов, движущихся с разными скоростями. Проблема множества признаков остается нерешенной. Тем не менее, показано, что слуховая система способна напрямую оценивать скорость движения, однако присутствие в движущихся стимулах пространственных различий может существенно влиять на их различение по скорости [5, 15].

Существующие данные по дифференциальной чувствительности слуховой системы к скорости движения стимулов не позволяют напрямую соотнести характеристики субъективного восприятия скорости и его электрофизиологические показатели. Вопрос о взаимосвязи субъективных и объективных характеристик слухового различения сигналов поднимался в работах, посвященных проблеме обнаружения движущегося стимула [14, 16, 17]. Полученные данные не выявили однозначной взаимосвязи между этими характеристиками. Вместе с тем, было показано, что НР проявляет более высокую чувствительность к обнаружению движения стимула по сравнению с психофизическим обнаружением [12, 13]. Что же касается вопроса о различении

скорости движения стимулов, то в этом отношении совместное изучение психофизических и электрофизиологических показателей не проводилось.

Настоящая работа направлена на определение соотношений между субъективными и объективными показателями различения человеком скорости кажущегося движения дихотически предъявленных звуковых стимулов. Субъективными показателями служили дифференциальные пороги по скорости движения стимулов. В качестве объективных показателей использовались характеристики слуховых вызванных потенциалов и потенциала негативности рассогласования, полученные при предъявлении последовательности стимулов, движущихся с разной скоростью. Работа проведена с использованием движущихся звуковых стимулов, в которых переменным параметром являлась скорость, а длительность и угловая траектория оставались постоянными. Такие сигналы позволяли избежать проблемы множества признаков в задаче различения стимулов по скорости их движения.

МЕТОДИКА

В экспериментах приняли участие 11 испытуемых (4 мужчины, 7 женщин, все праворукие) с нормальным слухом, в возрасте от 20 до 40 лет. Испытуемых располагали в комфортном кресле в экранированной звукоизолированной камере. Все испытуемые проходили полный экспериментальный цикл, состоящий из электрофизиологической и психофизической частей. В ходе регистрации ЭЭГ им предлагали читать книгу по своему выбору. Во время психофизического тестирования испытуемые выполняли задачу по различению звуковых стимулов, принимая решение путем нажатия соответствующей клавиши на специальной клавиатуре. Перед началом психофизических экспериментов все испытуемые проходили предварительное обучение с целью стабилизации оценок.

Звуковые сигналы представляли собой дихо-тически предъявленные отрезки белого шума полосой 100—1300 Гц и длительностью 200 мс, синтезированные в цифровом виде. Фронты нарастания и спада длительностью 10 мс сглаживались косинусоидальной функцией. Сигналы моделировали перемещение стимулов от средней линии головы в сторону правого или левого уха за счет динамических изменений межушной задержки (ДТ в сигнале.

Стимулы различались по скорости движения, тогда как траектория движения и время действия сигналов оставались постоянными. Величина ДТ

AT, мкс A AT, мкс Б

Рис. 1. Схематическое представление звуковых стимулов.

По оси абсцисс — время от начала действия стимула, мс. По оси ординат — межушная задержка, мкс. А — три примера стимулов, моделирующих плавное движение звукового образа с разными скоростями. Сплошными линиями показаны динамические изменения межушной задержки (АТ) в стимулах. 732 град/с, 620 град/с и 450 град/с — расчетные скорости движения стимулов. В электрофизиологическом эксперименте использовались стимулы со скоростями 620 град/с и 450 град/с.

Б — мгновенное перемещение звукового стимула ("скачок").

изменялась от 0 мкс до 800 мкс, моделируя движение звукового стимула от средней линии головы (0 град) до уха (90 град). Длительность сигнала во всех случаях составляла 200 мс. Использовались два типа движущихся стимулов, обозначенные как "движение" и "скачок".

Стимул "движение" вызывал ощущение плавного движения звукового образа за счет линейного изменения ДT (рис. 1, А). У одного из стимулов величина ДT непрерывно изменялась от 0 мкс до 800 мкс на протяжении всего времени действия сигнала. С учетом времени движения (200 мс) и длины траектории (90 град), расчетное значение скорости движения стимула составляло 450 град/с. Во всех остальных стимулах величина ДT изменялась быстрее и по достижении конечной величины 800 мкс оставалась постоянной на протяжении остальной части сигнала. Время достижения конечной ДТ (время движения) изменялось в пределах 123—200 мс. В соответствие с этими значениями расчетные скорости движения стимулов составляли 450—732 град/с. Несмотря на наличие стационарного участка в сигнале, испытуемые воспринимали стимулы как непрерывно движущиеся, не замечая неподвижного фрагмента сигнала в конце его действия.

Стимул "скачок" отличался мгновенным изменением ДT от 0 до 800 мкс в середине действия сигнала (через 100 мс после включения). До и после скачка величина ДТ оставалась постоянной, равной 0 и 800 мкс соответственно (рис.

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком