БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 92-96
УДК 597-1.05
ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ КАРПА Cyprinus carpió L. ПО СОДЕРЖАНИЮ ВОДЫ В ОРГАНИЗМЕ
© 2013 г. В. И. Мартемьянов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: martem@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 29.06.2011 г.
Предложен простой метод, позволяющий оценивать два разных уровня физиологического состояния карпа по содержанию воды в организме. Показано, что низкий уровень воды (2.61 ± 0.04 г Н2О на 1 г сухой массы (72.3 ± 0.27%)) в теле рыб связан с состоянием, обусловливающим рост организма. Более высокий уровень воды (3.63 ± 0.06 г Н2О на 1 г сухой массы (78.4 ± 0.26%)) в рыбах имеет отношение к физиологическому состоянию, которое связано с переживанием условий среды, неблагоприятных для роста организма.
Ключевые слова: карп, физиологическое состояние, рост, содержание воды.
Б01: 10.7868/80320965212030096
ВВЕДЕНИЕ
Рыбопродуктивность того или иного вида в ряду поколений зависит от условий среды, которые оказывают влияние на физиологическое состояние производителей и ювенильных особей. При оптимальных и благоприятных условиях реализуются физиологические процессы, обеспечивающие созревание гонад и рост организмов. Неблагоприятные и экстремальные факторы вызывают в организме физиологическое состояние, при котором созревание и рост задерживаются, либо останавливаются полностью, приводя в конечном итоге к снижению рыбной продукции.
Актуальная задача — выявление критериев, отражающих разные типы физиологического состояния организма рыб. По состоянию рыб можно судить об условиях среды и на основе этого составлять прогноз и осуществлять те или иные мероприятия для улучшения ситуации в случае необходимости.
Существующие методики [2, 3, 10, 14, 19—21] на основе регистрирующих структур, таких как чешуя, позвонки, отолиты и другие, реконструируют с помощью различных уравнений значения длины и массы тела для описания линейного и весового роста в прошлом. Измерение длины и массы тела рыб за какой-либо промежуток времени позволяет рассчитать приросты, имеющие отношение также к прошедшему периоду. Однако для оценки ситуации в нагульный период очень важно знать растет ли организм рыб в данный конкретный момент
времени или нет. Выявить это на основе существующих методик по определению роста невозможно. Такая оценка осуществима на основе критериев, отражающих физиологическое состояние организма, связанное с ростом и переживанием неблагоприятных условий, когда рост отсутствует.
Для пойкилотермных животных температура — один из наиболее важных факторов среды, адаптация к которой включает комплекс процессов и механизмов поведенческого, физиологического, биохимического и генетического характера, обеспечивающих организмам устойчивое функционирование в определенных температурных интервалах. Рост рыб тесным образом связан с температурой среды. Показано [6, 7], что в области высоких температур карп растет, тогда как в зоне низких температур рост рыб останавливается. При росте и его задержке физиологическое состояние организма должно быть разным. В связи с этим задача сводится к поиску параметров, отражающих физиологическое состояние, связанное с ростом и переживанием условий среды, неблагоприятных для роста организма.
Рост связан с наращиванием массы за счет деления клеток организма. Процесс деления клетки происходит при достижении ею определенной массы, состоящей в основном из воды и сухого остатка. При неблагоприятных условиях накопления органических веществ в клетках до необходимого уровня не происходит, поэтому они не могут подготовиться к делению. Следовательно, соотно-
ОЦЕНКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ КАРПА Cyprinus carpió L.
93
шение между водой и сухим остатком у растущего и нерастущего организма должно различаться.
Голодание на фоне остальных благоприятных факторов среды приводит к задержке роста и созревания рыб. При этом происходит увеличение количества воды в различных тканях организма [18, 22, 25, 28].
Цель работы — изучение содержания воды в организме нормальных и истощенных карпов в зависимости от температуры акклимации во всем диапазоне, который данный вид может переносить.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Эксперименты выполнены на сеголетках карпа Cyprinus carpió L. массой от 19 до 30 г. В первой серии опытов рыбы получали в избытке гранулированный комбикорм. Во второй группе в течение 2 мес до начала эксперимента и затем в ходе опытов карпы голодали. В обеих сериях по 6 рыб помещали в 300-литровые аквариумы, наполненные отстоянной артезианской водой и оснащенные устройствами для регулирования температуры. После посадки рыб температуру воды в аквариумах начинали повышать или понижать со скоростью 1—2°C в сутки. При достижении необходимых значений нагрев или охлаждение прекращали, а рыб при заданных постоянных температурах содержали >3 нед. После акклимации индивидуальную особь отлавливали, осуществляли ее эвтаназию, быстро взвешивали, в дальнейшем всех рыб высушивали вначале в вытяжном шкафу, а затем в сушильном при температуре 105°С до постоянной массы. Содержание воды в целом организме определяли по разности между сырой и сухой массой и выражали в г Н2О на 1 г сухой массы. Данные представлены средними значениями и ошибками средних. Достоверность различий оценивали с помощью коэффициента Стьюдента с доверительной вероятностью р < 0.05, используя пакет прикладных программ Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
У упитанных сеголетков карпа, акклимирован-ных к различным температурам во всем диапазоне, который данный вид может переносить, выявлено два разных достоверно различающихся между собой уровня поддержания воды в организме (см. рисунок). Рыбы, находящиеся при температуре 0—18°С, имели повышенный уровень воды в теле (3.63 ± 0.06 г Н2О на 1 г сухой массы (78.4 ± ± 0.26%)). У карпов, акклимированных к температурам воды 19—34°С, содержание воды в теле поддерживалось на достоверно более низком уровне (2.61 ± 0.04 г Н2О на 1 г сухой массы (72.3 ± ± 0.27%)). Истощенные карпы, акклимированные к температурам 4—26°С, регулировали концентрацию воды в организме на высоком относительно
стабильном уровне со значением 4.02 ± 0.04 г Н2О на 1 г сухой массы (80.1 ± 0.14%). У этих рыб при температуре >18°С не происходило уменьшения количества воды в организме, аналогичного тому, которое наблюдалось у упитанных сеголетков.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Приведенные данные указывают на то, что у упитанных карпов, акклимированных в толерантном диапазоне температур, проявляются два разных уровня поддержания количества воды в организме. В зоне температур 0—18°С содержание воды в теле карпа регулируется на повышенном, в области 19—34°С — на пониженном уровнях.
Регуляция содержания воды в организме животных осуществляется за счет работы почек. Общая концентрация осмотических веществ в плазме крови пресноводных рыб существенно выше, чем в наружной среде, поэтому вода из внешней среды по осмотическому градиенту устремляется через однослойный высокопроницаемый дыхательный эпителий в кровь, создавая водную нагрузку на организм (стремление к увеличению объема крови и разжижению ее компонентов). Чтобы предотвратить обводнение организма, избыток воды выводится почкой. В результате эффективной работы почек содержание (объем) воды во внутренней среде и тканях пресноводных рыб поддерживается на определенной стабильной величине.
Ранее [15] у карпов измерили скорость продукции мочи почками в зависимости от температуры акклимации (см. рисунок). Выявлено, что у рыб, находящихся при температурах 6—18°С, скорость продукции мочи была низкой (в среднем 2 мл/(кг • ч)). Между температурами 18—19°С диурез резко (в виде скачка) возрастал в 4.5 раза и у животных, находящихся при температурах >18°С, сохранялся на высоком уровне. Сравнение содержания воды в организме карпа и скорости диуреза показывает, что зависимость этих показателей от температуры — их зеркальное отражение. Высокий уровень воды в теле карпов коррелирует с низкой скоростью выведения воды из организма. Резкое усиление скорости продуцирования мочи почками карпов между температурами 18—19°С соответствует переходу на регуляцию пониженного уровня воды в организме.
Почки пресноводных рыб, извлекая из фильтрата ионы натрия и хлора, продуцируют гипото-ничную мочу, выделяя до 75% свободной воды [4]. Содержание ионов натрия в плазме крови и мышцах карпа не зависит от температуры акклимации во всем интервале, который данный вид может переносить [12, 13]. Следовательно, переход на низкий уровень поддержания воды в организме упитанных карпов при повышенных температурах осуществляется за счет усиления почками экскре-
94
МАРТЕМЬЯНОВ
г воды на 1 г сухой массы
О 1 • 2
1.1 ] ' * I
[ ?
мл/(кг • ч)
а
4
3
10
20
30
°С
Содержание воды в организме (а) истощенных (1) и упитанных (2) карпов в зависимости от температуры акклимации [13] и скорость диуреза у карпа (б).
ции свободной воды без изменения концентрации натрия во внутренней среде рыб.
При изучении поведения рыб в условиях их свободного перемещения в градиенте температур получено, что молодь леща, акклимированная к температурам 2—13°С, выбирала в термоградиенте 6— 7°С [9, 16, 17]. Особи, акклимированные к температурам 15—30°С, сосредотачивались при 27°С. На основе полученных экспериментальных данных авторы рассматривали состояние молоди леща в толерантном диапазоне температур в виде разных устойчивых дискретных неравновесных состояний. Зависимость физиологических показателей у карпа (содержание воды в организме, диурез) и поведение рыб от температуры акклимации проявлялась в виде разных дискретных уровней.
Приведенные факты указывают на то, что у карпов имеется два состояния с разными механизмами контроля и поддержания количества воды в организме. Один из них в зоне температур 0—18°С регулирует повышенный уровень воды в теле, другой при температурах воды >18°С связан с пониженным уровнем. Оба уровня содержания воды в организме карпа разграничены между 18 и 19°С. Ранее [12] у карпов при темпер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.