ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 6, с. 719-729
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822
ОЦЕНКА ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ АКТИВНОСТИ И ТРЕВОЖНОСТИ КРЫС, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ВЫРАЖЕННОСТИ ИМПУЛЬСИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
© 2013 г. А. А. Левандовская, М. И. Зайченко, Г. Х. Мержанова, С. В. Саложин
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: mariya-zajchenko@yandex.ru Поступила в редакцию 04.03.2013 г. Принята в печать 05.07.2013 г.
На основании выбора педали для получения подкрепления в зависимости от его ценности и времени отставления крыс разделяли на три группы. Животных, выбирающих более чем в 70% случаев ценное, но отставленное подкрепление, относили к группе самоконтролирующих, менее чем в 30% случаев — к импульсивным, а крыс, не имеющих предпочтения в выборе подкрепления — к амбивалентным. Затем у крыс с разным типом поведения исследовали выраженность ориентировочно-исследовательской активности и тревожности в приподнятом крестообразном лабиринте, при выработке условной реакции страха (fear-conditioning) и в тесте на неофагофобию (novelty suppressed feeding). Наименее активными и наиболее тревожными по результатам исследований во всех использованных тестах были самоконтролирующие животные. Амбивалентные крысы оказались наименее тревожными в тесте приподнятого крестообразного лабиринта и имели больше успешных проб по нахождению и поеданию пищи в новой обстановке по сравнению с крысами других групп. Импульсивные животные продемонстрировали более выраженную реакцию замирания при выработке условной реакции страха в тесте fear-condition и быстрее находили пищу в новой обстановке.
Ключевые слова: импульсивность, крысы, тревожность, исследовательское поведение, приподнятый крестообразный лабиринт, выработка условной реакции страха, пищевое поведение в новой обстановке.
Evaluation of Exploratory Activity and Anxiety in Rats with Different Levels of Impulsive Behavior
А. А. Levandovskaya, M. I. Zaichenko, G. Kh. Merzhanova, S. V. Salozhin
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: mariya-zajchenko@yandex.ru
Rats were divided into 3 groups according to their preference for reinforcements of different values. Animals that preferred valuable but delayed reinforcement in more than 70% of cases formed as self-controlled group, less than 30% of cases formed an impulsive group, the rest formed an ambivalent group. Behavior of animals of different groups was scored for exploratory activity and anxiety in x-maze, fear-conditioning and novelty suppressed feeding. The least active and the most anxious in all procedures used were self-controlled rats. Ambivalent animals as compared to self-controlled and impulsive rats were the least anxious in x-maze and had more successful trials in novelty suppressed feeding test. Impulsive animals demonstrated greater percent of freezing response during acquisition of conditioned fear and they were quicker in finding food in novel environment.
Keywords: impulsiveness, rats, anxiety, exploratory activity, plus-maze, fear-conditioning, novelty suppressed feeding.
DOI: 10.7868/S0044467713060117
Импульсивность характеризуется широким спектром поведенческих реакций, включающих рисковые действия, выполняемые без должного обдумывания и совершаемые под влиянием сиюминутного порыва [5, 7]. В то же время импульсивность является характеристикой нормального поведения и в определенных обстоятельствах может быть полезной чертой. Однако чрезмерное проявление импульсивности часто имеет патологическую природу, что выражается в разнообразных психических заболеваниях, включающих психопатии, суициды, синдром дефицита внимания, связанного с гиперактивностью у детей, и т.д. [14, 18]. Импульсивность связывают со слабостью поведенческого торможения, непродуманностью решений и нетерпимостью к задержке подкрепления [21, 22, 28, 29]. В лабораторных условиях импульсивное поведение изучают на животных. В одной из таких моделей, в англоязычной литературе известной как "delay-discount", исследуется субъективное изменение ценности подкрепления в зависимости от длительности задержки его предоставления.
При исследованиях импульсивности на животных довольно много внимания уделяется связи этого поведения с различного рода зависимостями от химических препаратов [15, 20, 26 и др.]. Пока мало известно о связи импульсивности с другими поведенческими проявлениями, такими как тревожность, эмоциональные состояния, исследовательское поведение. Дж. Грей [10] предполагал, что уровень тревожности может оказывать существенное влияние на проявление импульсивности и при определенных условиях вовлекается в регуляцию механизма поведенческого торможения. Однако насколько тревожность и стремление к новизне сосуществуют и оказывают влияние на импульсивное поведение, исследовалось лишь в единичных работах [18]. Ранее нами [1, 3] проводилось исследование поведения животных, различающихся по уровню импульсивности в тестах открытого поля и светло-темной камеры. Результаты опытов показали, что импульсивные животные быстрее адаптируются к новой обстановке и проявляют более выраженную исследовательскую активность по сравнению с самоконтролирующими животными. При этом самоконтролирующие крысы имели более высокий уровень тревожности [1]. Однако тест открытого поля не совсем подходит для оценки тревожности, так как ряд пара-
метров, по которым судят об этом состоянии, может отражать не только тревожность, но и общее эмоциональное возбуждение. Для более точной оценки уровня тревожности крыс, а также уточнения нашего представления об ориентировочно-исследовательском поведении импульсивных и самоконтролирующих животных используются тесты, в большей степени нацеленные на выявление этих характеристик. Методики исследования поведения в приподнятом крестообразном лабиринте (ПКЛ) [4], выработка условной реакции страха в тесте на неофагофобию в полной мере отвечают поставленной задаче.
В настоящей работе, применяя методику выбора ценности подкрепления в зависимости от времени его предоставления, животные были разделены на группы в соответствии со степенью выраженности импульсивности. Затем был проведен анализ поведения крыс, различающихся по уровню импульсивности, с использованием тестов на тревожность в приподнятом крестообразном лабиринте, выработки условно-рефлекторной реакции страха (fear conditioning), при исследовании пищевого поведения в новой обстановке и в тесте на неофагофобию.
МЕТОДИКА
Опыты проводили на крысах-самцах линии Вистар массой 350—450 г в возрасте 4— 6 мес. Эксперименты осуществляли с соблюдением принципов гуманности, изложенных в директивах Европейского Сообщества (86/609/ЕС) и одобренных Комитетом по медицинской этике в соответствии с положением ИВНД и НФ РАН о работе с экспериментальными животными.
Крыс содержали в клетках группами по 5 животных при свободном доступе к воде. Количество подаваемой пищи регулировали так, чтобы поддерживать массу крысы на уровне приблизительно 80% от ее массы при свободном доступе к пище. Крыс предварительно обучали в экспериментальной установке нажимать на педаль и подкрепляли пищевой стандартной пелеткой весом 45 мг производства фирмы "Bio-Serv" (США). Животным предоставляли выбор между скудным и предъявляемым немедленно после нажатия педали подкреплением (1 пелетка) и более ценным (4 пелетки), но подаваемым через 5 с после нажатия. Более подробно схема эксперимента описана в работах [2, 3]. Животных,
1-й день Фон Темнота Электрошок обучение ^
( Л
120 с 28 с 30 с
2-й день Фон *
тестирование V Темнота, звук
Г -А
Ч
180 с 180 с
Рис. 1. Схема эксперимента по выработке условной реакции страха. Fig. 1. Scheme of fear conditioning experiment.
выбирающих более чем в 70% случаев ценное, но отставленное подкрепление, относили к группе "самоконтролирующих", менее чем в 30% случаев — к "импульсивным", крыс, не имеющих предпочтения в выборе подкрепления — к "амбивалентным". Поведение разделенных таким образом крыс исследовали с использованием методик выработки условнорефлекторной реакции страха, ПКЛ и неофагофобии.
Приподнятый крестообразный лабиринт. В работе использовали ПКЛ, сконструированный из фанеры (толщиной 3 мм) и окрашенный в черный цвет. Ширина рукавов составляла 10 см при длине 50 см, высота стенок в закрытых рукавах — 40 см. В месте пересечения рукавов располагалась центральная площадка 10 х 10 см. Использовали модификацию ПКЛ, в которой отсутствовали торцевые стенки на концах закрытых рукавов (по мнению ряда авторов, загля-дывание вниз (свешивание) из закрытых рукавов отражает поведение, направленное на оценку риска) [24, 26]. Лабиринт находился на четырех опорах (ножках) на высоте 80 см над уровнем пола. Регистрировали такие параметры, как число выходов и длительность пребывания в открытых и закрытых рукавах лабиринта, число реакций свешивания из открытых рукавов и торцевой части закрытых рукавов лабиринта, число стоек, число и продолжительность реакций груминга, число реакций дефекации и уринации. Крыс тестировали однократно, продолжительность сессии для каждой крысы составляла 5 мин. Регистрацию и анализ данных осуществляли с помощью программы ЕШо^юп 3.1. Сравнивали различия между выделенными группами животных, различающихся по степени импульсивности.
Выработка условнорефлекторной реакции страха. Реакцию условного страха вырабатывали в экспериментальной установке компании Panlab (Startle and Fear Combined System США). Установка состояла из камеры размером 250 х 250 х 250 мм, которая в свою очередь была помещена в звуконепроницаемую камеру размером 670 х 530 х 550 мм. Оригинальная платформа с датчиком давления позволяла количественно измерить степень замирания животного. С помощью программы этой же компании производили обработку полученных данных. Крыс тестировали в течение 2 дней, схема эксперимента представлена на рис. 1. В 1-й день проводили обучение животных: крысу помещали в звуконепроницаемую камеру, в течение 2 мин животное обследовало камеру при включенном свет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.