УДК 598.2:575.822
ОЦЕНКА НАСЛЕДУЕМОСТИ И ПОВТОРЯЕМОСТИ УРОВНЯ МЕТАБОЛИЗМА ПОКОЯ ПТИЦ НА ПРИМЕРЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ МУХОЛОВОК-ПЕСТРУШЕК FICEDULA HYPOLEUCA (AVES: PASSERIFORMES)
© 2010 г. А. В. Бушуев1, А. Б. Керимов1, Е. В. Иванкина2
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119991 Москва, Ленинские горы е-mail: a_bushuev@mail.ru; anvar_kerimov@mail.ru 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, Звенигородская биостанция 143092 Московская обл., Одинцовский район, п/о Шихово е-mail: ficedula@yandex.ru Поступила в редакцию 14.11.2009 г.
Оценка повторяемости признака на больших отрезках времени и его наследуемости дает представление о том, насколько он может служить индивидуальной характеристикой и быть подверженным действию отбора. Птицы до сих пор остаются мало изученным классом животных в отношении наследуемости и повторяемости параметров энергетики. Важнейшей физиологической характеристикой гомойотермного организма является минимальный уровень расхода энергии - уровень метаболизма покоя (RMR), который при отсутствии затрат на рост биомассы не превышает уровень базального метаболизма (BMR). Мы оценили повторяемость BMR взрослых мухоловок-пеструшек в подмосковной (55°44' N, 36°51' E; 1992-2008 гг.) и томской популяциях (56°20' N, 84°56' E; 2008-2009 гг.) на интервалах от 40 дней до 3 лет. В подмосковной популяции повторяемость BMR мухоловок-пеструшек, измеренного в один и тот же период сезона, составила т = 0.34 ± 0.10 на интервале в 1 год (n = 80), т = 0.60 ± 0.15 на интервале в 2 года (n = 19) и т = 0.85 ± 0.13 на интервале в 3 года (n = 6). В томской популяции повторяемость BMR на интервале в 1 год составила т = 0.49 ± 0.11 (n = 50). Повторяемость признака является мерой его постоянства во времени и задает верхний предел его наследуемости. Для оценки наследуемости уровня метаболизма покоя были проведены эксперименты с перекладкой яиц в подмосковной популяции (2003-2005 гг.) сво-бодноживущих мухоловок-пеструшек. Найдена положительная корреляция между RMR птенцов и BMR их биологических отцов. Корреляция между уровнями метаболизма птенцов и их приемных отцов отсутствовала. Значение наследуемости RMR составило h2 = 0.43 ± 0.17 (n = 210). Полученные значения повторяемости и наследуемости фундаментальных параметров энергетики мухоловки-пеструшки достаточно высоки для физиологического признака и свидетельствуют в пользу возможности существования эволюционно стабильного разнообразия популяции птиц по уровню базального метаболизма.
Значительную часть суточного расхода энергии гомойотермных животных составляют затраты на поддержание фундаментальных физиологических процессов, так называемый базальный метаболизм (БМЯ). Сейчас БМЯ является наиболее исследованной энергетической характеристикой животных и одной из самых исследованных физиологических характеристик птиц (Дольник, 1995; МеКаЪ, 2002). Согласно современным представлениям, БМЯ является признаком, обладающим высокой стоимостью. Он определяет другие
уровни расхода энергии: максимальный аэробный метаболизм (Bennet, Ruben, 1979; Гаврилов, 1996), максимальный потенциальный метаболизм существования и потенциальную продуктивную энергию (Гаврилов, 1996; Gavrilov, 1997). Помимо затрат на BMR животное расходует энергию на терморегуляцию, синтез биомассы и локомоторные активности (так называемую внешнюю работу). Согласно энергетической модели, рассчитанной В.М. Гавриловым (1995), предельная работа, которую может совершить гомойотерм-
ное животное в течение длительного времени, не испытывая кислородной задолженности, равна одному BMR. В этом отношении BMR может служить мерой конкурентоспособности животного. Если следствия энергетической модели находят хорошее подтверждение при сравнении крупных таксонов (в первую очередь при сопоставлении воробьиных птиц с другими гомойотермами), то их справедливость в отношении вариации BMR на внутрипопуляционном уровне носит дискуссионный характер. Так, существуют альтернативные гипотезы относительно связи свойств особи и BMR (Nilsson, 2002; Blackmer et al., 2005). Во многом это связано с тем, что внутривидовые (межпопуляционные и внутрипопуляционные) отличия в различных физиологических характеристиках, в том числе и в различных показателях энергетического уровня метаболизма покоя (BMR, RMR, стандартного метаболизма - SMR), стали объектом пристального внимания научного сообщества только в самое последнее время (Artacho et al., 2005). Любые эволюционные интерпретации разнообразия популяции по энергетическим параметрам рискуют оказаться беспочвенными до тех пор, пока не подтверждено, что внутривидовые различия по этим признакам достаточно устойчивы, отчасти обусловлены генетически и соответственно могут служить материалом для естественного отбора. Учитывая важные экологические и эволюционные следствия энергетической модели гомойотермного животного, становится понятным интерес к изучению постоянства во времени индивидуальных значений BMR и его наследуемости. Между тем оба эти аспекта энергетики находятся среди самых неизученных. Все больше данных свидетельствуют о том, что фено-типическая пластичность BMR настолько велика, что накладывает определенные требования к использованию сравнительных методов в изучении энергетики (Glazier, 2005; McKechnie et al., 2006; McKechnie, 2008). Как оказалось, вариация BMR на уровне особи может превосходить таксономическую (воробьиные/неворобьиные птицы), географическую (птицы высоких/низких широт) и экологическую (птицы пустынных/непустынных регионов). Для того чтобы понять, может ли какой-либо признак быть индивидуальной характеристикой организма, необходимо оценить его повторяемость, т.е. узнать, насколько признак стабилен во времени. Кроме того, повторяемость дает представление о верхней границе наследуемости признака, особенно если она оценивается на значительном временном интервале (Lynch, Walsh, 1998).
Подавляющее большинство оценок повторяемости энергетических характеристик сделано на лабораторных животных (см. обзор в Nespolo, Franco, 2007). Хотя многие исследования подтверждают довольно высокую повторяемость BMR или RMR млекопитающих (Hayes et al., 1992a, 1998; Fournier, Thomas, 1999; Vézina, Thomas, 2000; Chappell et al., 2004; Ksi^zek et al., 2004; Labocha et al., 2004; Sadowska et al., 2005; Duarte, Speakman, 2007; Szafranska et al., 2007a; Schubert, 2010), ряд авторов сообщает и об ее отсутствии (Chappell et al., 2005; Bozinovic, 2007; Lu et al., 2007; Russell, Chappell, 2007). Некоторые исследования подтвердили существование повторяемости BMR у птиц (Bech et al., 1999; Hörak et al., 2002; Tieleman et al., 2003; Ronning et al., 2005; Vézina, Williams, 2005; Vezina et al., 2006; McKechnie et al., 2007; Versteegh et al., 2008). При этом оценка повторяемости BMR у свободноживущих птиц на большом временном интервале была сделана только в работе на обыкновенных моевках (т = 0.35 на интервале в 1 год; Bech et al., 1999) и мухоловках-пеструшках в нашей работе (Bushuev et al., 2009).
Оценкой степени наследуемости признака служит величина h2, которая показывает, какая часть популяционной фенотипической вариации (VP) является аддитивной генетической вариацией (VA): h2 = VA/VP . Она может дать представление о том, насколько сильно признак подвержен действию отбора, так как влиянию естественного и искусственного отборов может подвергаться только признак с отличной от нуля h2 (Falconer, Mackay, 1997; Roff, 1997; Lynch, Walsh, 1998; Mousseau et al., 2000). Очень часто термин «наследуемость» используют и в широком смысле: h2 = VG /VP, где VG - полная генетическая вариация. Полная генетическая вариация помимо VA включает также неаддитивные генетические компоненты, возникающие за счет взаимодействия между генами.
Большая часть известных оценок наследуемости относится к беспозвоночным животным, что объясняется быстрой сменой поколений и простотой постановки лабораторных экспериментов. Для позвоночных животных гораздо лучше изучена наследуемость морфологических признаков по сравнению с физиологическими (Artacho et al., 2005). Прежде всего это связано с относительно небольшими прижизненными изменениями морфологических признаков и простотой их измерения. Как правило, морфологические и даже многие поведенческие признаки обладают значительно большей наследуемостью, чем физиологические. Индивидуальная и межиндивидуальная вариация признаков может различаться в разных
популяциях ввиду средовых и/или генетических отличий, поэтому величина повторяемости и наследуемости является популяционной характеристикой (Versteegh et al., 2008).
Несмотря на то что BMR и RMR являются наиболее исследованными энергетическими характеристиками гомойотермных животных, число работ, посвященных изучению их наследуемости, довольно ограничено. В основном эти исследования проведены на человеке (Fontaine et al., 1985; Bogardus et al., 1986; Ravussin, 1993; Rice et al., 1996; Luke et al., 2000; Perusse et al., 2001 и др.) и на лабораторных линиях грызунов (Lacy, Lynch, 1979; Lynch, Sulzbach, 1984; Johnson, Speakman, 2000, 2007; Dohm et al., 2001; Nespolo et al., 2003a, 2005; Bacigalupe et al., 2004; Ksi^zek et al., 2004; Labocha et al., 2004; Sadowska et al., 2005, 2007; Wone et al., 2009). В большинстве работ по грызунам значимый уровень наследуемости метаболизма покоя выявлен не был. Нам удалось обнаружить только 4 работы на млекопитающих из природных популяций (1 - на рыжей полевке, 2 -на пашенной полевке и 1 - на ласке), в которых подтверждалось существование значимой наследуемости RMR (Johnson, Speakman, 2000, 2007; Sadowska et al., 2007; Szafranska et al., 2007b). Следует отметить, что только наследуемость RMR ласки была оценена в популяции свободно-живущих животных. В случае же с мышевидными грызунами показатель h2 (lim 0.40-0.44) был получен в череде поколений, выращенных в лабораторных условиях, хотя их предки были взяты из диких популяций. В условиях лаборатории можно легко прослеживать родословную каждой особи и ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.