научная статья по теме ОЦЕНКА СЛОЖНОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ У МУРАВЬЕВ НА ПРИМЕРЕ АНАЛИЗА ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ MYRMICA RUBRA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «ОЦЕНКА СЛОЖНОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ У МУРАВЬЕВ НА ПРИМЕРЕ АНАЛИЗА ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ MYRMICA RUBRA (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)»

УДК 595.796:591.5

ОЦЕНКА СЛОЖНОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ СТЕРЕОТИПОВ У МУРАВЬЕВ НА ПРИМЕРЕ АНАЛИЗА ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ MYRMICA RUBRA

(HYMENOPTERA, FORMICIDAE)

© 2010 г. С. Н. Пантелеева1, 2, Ж. А. Данзанов1, 2, Ж. И. Резникова1, 2

Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия 2Новосибирский государственный университет, Новосибирск 630090, Россия

e-mail: psofia@mail.ru Поступила в редакцию 16.06.2010 г.

Предложен метод оценки сложности поведенческих стереотипов муравьев, основанный на применении идей, связанных с понятием Колмогоровской сложности. Поведенческие последовательности представлены в виде "текстов", сжимаемых архиватором KGB Archiver (v.1.2). "Алфавитом" в "текстах" служат элементы поведения (всего 10), выделенные путем анализа видеосъемки. Сравнение "успешного" и "неуспешного" охотничьего поведения у Myrmica rubra L. показало, что успешный законченный процесс охоты обладает меньшей сложностью, чем поведение, состоящее из отдельных фрагментов охотничьего стереотипа и не заканчивающееся поимкой добычи. По-видимому, это связано с меньшей избыточностью и лучшей предсказуемостью завершенных поведенческих стереотипов. Наименьшей сложностью характеризуются законченные охотничьи стереотипы, проявляющиеся у "наивных" (выращенных в лаборатории) муравьев, по принципу "все и сразу". Объективная оценка сложности поможет раскрыть механизмы дискретной вариабельности поведенческих стереотипов в семье муравьев.

Ключевые слова: Колмогоровская сложность, поведенческие последовательности, муравьи, охотничье поведение.

Муравьи обладают разнообразным поведением, включающим как генетически обусловленные реакции, так и основанные на индивидуальном опыте и социальном обучении. У некоторых видов муравьев с высоким уровнем когнитивной деятельности поведение каждого индивидуума может быть достаточно "сложным". Однако, понятие "сложность поведения" носит интуитивный характер. На этом, интуитивном, уровне сложность гибкого и стереотипного поведения животных выглядит по-разному. В первом случае речь идет об уровне сложности решаемых задач и принимаемых решений, а во втором — о внутренней организации и "логике" стандартных реакций на повторяющиеся ситуации. До сих пор не предпринималось попыток достичь объективной оценки сложности хотя бы отдельных фрагментов поведения животных. Муравьи могут служить хорошей исследовательской моделью, так как их поведение разнообразно и во многом сходно с поведением общественных позвоночных (Длус-ский, 1984; Резникова, 2007).

В рамках данного исследования нас интересует стереотипное поведение, являющееся типичным для представителей вида. Лоренц (Lorenz, 1932) впервые выделил видоспецифические модели поведения у птиц. Понятие о видовом (видо-

типическом) стереотипе поведения было введено Промптовым (1940), также на примере птиц, обладающих богатым и выразительным поведенческим репертуаром. К настоящему времени этоло-гическая литература включает сотни работ, основанных на описании этограмм и выполненных на широком спектре видов, как позвоночных, так и беспозвоночных. Поскольку произошло некоторое размывание и взаимопроникновение терминов и понятий, мы предлагаем, прежде чем анализировать сложность стереотипного поведения, стандартизировать понятия и приемы, применяющиеся при анализе этограмм (Резникова и др., 2009).

Для описания поведения мы, в качестве элементарной единицы, выделяем элементарные двигательные акты и позы (ИпЪе^еп, 1951) — для краткости, "элементы поведения". Поведенческой последовательностью мы называем произвольный набор последовательно совершаемых элементов поведения. Примером высоко изменчивой поведенческой последовательности является поисковое поведение у многих видов животных. Устойчиво повторяющиеся "цепочки" элементов поведения выделяем в качестве поведенческих стереотипов. Проявление стереотипов в контексте поведения носит вероятностный характер: от-

дельные элементы могут выпадать или, наоборот, повторяться, они также могут быть "разбавлены" элементами поведения, не относящимися к данному стереотипу ("шумом"). Фиксированным комплексом действий (ФКД) мы, вслед за этологами классической школы, называем генетически обусловленные последовательности поведенческих элементов, постоянные по составу и порядку совершения (обзор см: Зорина и др., 1999). Примерами могут служить ФКД захвата добычи, спаривания, чистки тела. Стартуя по принципу "спускового крючка" в ответ на воздействие ключевого стимула, ФКД разворачивается как единая серия действий, вплоть до завершающего акта. ФКД отличается от стереотипа тем, что является неделимым: если старт состоялся, то ФКД дойдет до конца. Так, Лоренц (Lorenz, 1950), в ряду множества других ФКД, приводил в пример охотничье поведение скворца, которое разворачивалось в ответ на ключевой стимул (или даже "внутреннее раздражение") полностью автоматически и в отсутствие добычи. Возможен был и такой вариант: скворец ловил муху, но она выскальзывала, и он щелкал клювом вхолостую, а затем даже совершал глотательные движения. В наших исследованиях подобным примером может служить "атака наскоком" у Myrmica rubra L. при охоте на ного-хвосток: "наскок" на жертву, схватывание мандибулами и умерщвление жалом. Начавшись, последовательность доходит до конца: если жертва выскальзывает, муравей щелкает мандибулами вхолостую и затем подгибает брюшко, делая соответствующее движение жалом (Резникова, Пантелеева, 2001). Продолжительный поведенческий стереотип может включать в себя ФКД. Так, у M. rubra полный стереотип охоты на подвижную добычу включает обнаружение потенциальной жертвы и сближение с ней, "атаку наскоком" (ФКД), перехват ее более удобным образом для умерщвления и транспортировки. Далее следует переход к транспортировке, что является уже другим, и притом более простым, стереотипом (Резникова, Пантелеева, 2003).

Как стереотип, так и ФКД отличаются от поведенческой последовательности "связностью" своих элементов, т.е. более (для ФКД) или менее (для стереотипа) явно выраженной их взаимозависимостью. Примером стереотипного поведения, включающего в себя ФКД, может служить упорядоченное поведение личинки ручейника Chaetopteryx villosa при строительстве "домика" из песка и других частиц со дна водоема. В процессе строительства прикрепление частиц и продолжительное ощупывание повторяются сериями, одно за другим, во время остановок. Эти серии сменяются сериями повторяющихся отказов от частиц и кратких ощупываний во время передвижения (Непомнящих, 2004).

Как стереотипы, так и ФКД могут быть специфичными для вида. Классическим примером являются устойчивые последовательности элементов поведения при ухаживании и образовании пары у разных видов животных. Отметим, что поведенческие стереотипы могут включать элементы, основанные на приобретенном опыте, столь прочно "встроенные" в поведение индивида, что их трудно отличить от генетически детерминированных (Lorenz, 1950). Если "доводка" стереотипов совершается в контексте однотипных "диалогов" между средой и представителями одного вида, то в итоге получается видотипиче-ский стереотип поведения.

Наиболее подходящим математическим инструментом для оценки сложности поведенческих стереотипов нам представляется измерение сложности, основанное на применении идей, связанных с понятием Колмогоровской сложности (Колмогоров, 1965). Поясним основные принципы этого подхода для нашего случая. Если один стереотип состоит из большего числа неповторяющихся элементов, чем другой, то мы можем сказать, что он сложнее, но это не будет полно отражать картину. Например, сравним такие цепочки, состоящие из элементов поведения:

АААААААААААААААБААААААААБААААААВААААААААААААААААААГ; АГБВАББГГВАБББВВГААББВВАГААБВВГАБАБББВВГАБААБАББВВА.

Число элементов одинаковое (А, Б, В, Г), последовательность случайная в обеих цепочках, длины цепочек одинаковые, однако вторая, по-видимому, сложнее. Вышеприведенные рассуждения основаны на неформальном понятии "сложность". Точное определение Колмогоров-ской сложности может быть найдено в работе Колмогорова (1965), а здесь мы отметим, что сложность последовательности букв, по Колмогорову, — это длина (в двоичном алфавите) минимальной программы, которая "порождает" эту

последовательность. В нашем случае алфавит — это весь набор элементарных поведенческих актов, характерных для данного вида, а последовательность букв — демонстрируемое поведение. Поскольку этот подход сложно применить на практике, можно использовать приближение к оценке колмогоровской сложности, которое получают с помощью алгоритмов сжатия данных. Текст, сжатый архиватором, представляет собой некоторую "программу", которая затем при декодировании интерпретируется таким образом, что

на выходе мы видим исходный текст. Эта "программа" и является достижимым приближением к колмогоровской минимальной программе (см., например: Ryabko et al., 2006). Известно, что степень возможного сжатия последовательности символов тесно взаимосвязана с такими ее свойствами как хаотичность и избыточность. В теории информации эти понятия иногда рассматривают в терминах предсказуемости. Так, под хаотичностью подразумевают неопределенность (непредсказуемость) появления в последовательности какого-либо символа из алфавита, а под избыточностью — меру предсказуемости появления последующего элемента, обусловленную предшествующими элементами последовательности. Случайные (непредсказуемые) последовательности символов с низкой избыточностью сжимаются хуже, чем последовательности, обладающие высокой предсказуемостью. На основании этого свойства можно судить об относительной сложности поведения, "записанного" в файлах, допускающих разные степени сжатия архиваторами.

В данной работе, в качестве первого шага к оценке сложности стереотипов поведения у муравьев, с помощью архиваторов сравнивается "успешное" и "неуспешное" охотничье поведение у M. rubra. На примере этого весьма выразительного поведенческого стереотипа показано, что успешный законченный процесс охоты обладает меньшей сложностью, чем поведение, состоящее из отдельных фрагментов охотн

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком