ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 676-681
^=МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 579.26:631.46(571.51)
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ ПОЧВ В ДВУХ ТИПАХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ СИБИРИ
© 2007 г. И. Д. Гродницкая, Н. Д. Сорокин
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН, 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: microlab@forest.akadem.ru Поступила в редакцию 11.08.2006 г.
Получены данные по измерению микробного дыхания и определению микробной биомассы в почвах Ермаковского питомника и Погорельского леса под разными породами хвойных. По метаболическим коэффициентам (qC02) определена степень нарушенности каждого биоценоза. Микробиологические исследования показали более низкую устойчивость к воздействию экологических факторов биоценоза лесопитомника по сравнению с биоценозами Погорельского леса.
Для оценки устойчивости почвы наряду с физико-химическими и геохимическими показателями особое внимание уделяется использованию и микробиологических показателей (Звягинцев, 1978; Кожевин и др., 1994; Kennedy, Smith, 1995, Ohtonen et al., 1999). Функционирование почвенной системы обусловлено в значительной степени деятельностью микроорганизмов (Ананьева, 2003). Их чувствительность к низким концентрациям загрязняющих веществ и любым нарушениям в почве, позволяет использовать почвенно-микробиологические характеристики для оценки состояния почвы. Предположительно, почвенный гомеостаз во многом определяется устойчивостью почвенного микробного сообщества (За-варзин, 1994; Ананьева и др., 2002а, б).
Так как микробная биомасса является более чувствительной к различным воздействиям и нарушениям, чем органическое вещество почвы в целом (Powlson, Jenkinson, 1981; Anderson, Gray, 1989; Bolin, 1977), измеряя характеристики почвенного микробного сообщества, мы можем оценить качество почвы и статус микробоценоза, а также увидеть возможность для ее восстановления после деградации (Harris, 2003).
Для целей экологического мониторинга несомненно важным является определение величины микробного метаболического коэффициента qCO2 (отношение скорости дыхания микроорганизмов к их биомассе), который отражает экофи-зиологический статус почвенного микробного сообщества. Степень нарушения микробных сообществ в результате антропогенных воздействий может быть сопоставима с воздействиями от природных стрессов (высушивание-увлажнение, замораживание-оттаивание), а продолжительность нарушения - существенно больше по времени, что усиливает опасность этих воздействий на поч-
ву. Изменение величины qCO2 почвы в сторону увеличения отмечается при различных антропогенных нарушениях: загрязнениях тяжелыми металлами (Fließbach et al., 1994; Karthikeyan et al., 1999; Tuomela et al., 2005; Евграфова, Шапченко-ва, 2006), при многолетнем возделывании монокультуры сельскохозяйственных растений с использованием пестицидов (Anderson, Domsch, 1990, Gibbs et al., 2006.). Сравнивая величины метаболических коэффициентов нарушенной и ненарушенной (контроль) почвы можно дать количественную оценку различным воздействиям.
Изучение степени допустимости антропогенного воздействия на различные элементы лесной экосистемы возможно только путем сопоставления изменения микробного компонента под действием антропогенных нагрузок с изменениями, вызванными природными факторами. Так как qCO2 количественно описывает физиологический статус микробного сообщества и чувствителен к нарушениям в почве, то по его величине можно прогнозировать продолжительность и глубину нарушений в экосистемах (Ананьева, 2003).
Следовательно, целью данного исследования было измерение и сравнение величин qCO2, а также оценка функционирования почвенных микро-боценозов в антропогенно нарушенном сообществе (лесопитомнике) и в ненарушенных участках леса по их интегральным характеристикам.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования почвенных микробоценозов двух типов экосистем, находящихся в Красноярской лесостепной зоне, но в разных климатических условиях, проводили в течение двух лет (2004-2005 гг.). В качестве систематически нару-
шаемой экосистемы был выбран Ермаковский базисный лесной питомник, расположенный на юге Красноярского края. В качестве ненарушае-мых экосистем - участки Погорельского леса: сосняк зеленомошно-разнотравный и смешанный березово-сосновый лес - естественные лесные сообщества возраста 50-55 лет; лиственничник и ельник мертвопокровные - искусственные посадки возраста 30-35 лет.
Почвенный покров в питомнике представлен черноземом оподзоленным, суглинистым, содержание гумуса в верхнем минеральном горизонте оценивается как высокое (8-9%), уменьшающееся с глубиной (Гродницкая, Якименко, 1996). Почва питомника систематически подвергается вспашке и обработке различными пестицидами в периоды вегетации.
Почвенный покров в лесу представлен авто-морфными серыми лесными почвами. Минеральный профиль имеет легкосуглинистый гранулометрический состав. Содержание гумуса низкое (3.9%) и с глубиной резко снижается (Евграфова, Шапченкова, 2006). Почва Погорельского леса существенному антропогенному влиянию не подвергалась на протяжении существования экосистем.
Почвенные образцы отбирали: в лесопитомнике - под сеянцами хвойных разных возрастов (посадки 2002-2004 г.) с глубины 0-10 см (кедр, 2002, 2003, 2004 г.; сосна, 2004 г.; ель, 2004 г.); в Погорельском лесу - под древостоями сосны и в смешанном лесу (50-55 лет); древостоями ели и лиственницы (30-35 лет) из органогенного (0-5 см) и минерального почвенных горизонтов (до 20 см).
Для определения степени разложения и накопления органических веществ в верхнем гумусово-аккумулятивном горизонте почвы рассчитывали коэффициенты минерализации (Методы ..., 1991) в обоих типах экосистем. Для этого образцы почвы высевали из разведений 1 : 103 на питательные среды: МПА (мясо-пептонный агар) и КАА (крахмалоаммиачный агар) в пятикратной повторности, затем подсчитывали среднее количество выросших на каждой среде колониеобра-зующих единиц (КОЕ) и определяли их соотношение (КАА/МПА).
Во всех почвенных образцах определяли суб-страт-индуцированное дыхание (СИД), измеряли начальную скорость дыхания микроорганизмов после обогащения почвы глюкозой - дополнительным источником углерода и энергии (Методы ..., 1991). Определение интенсивности дыхания микроорганизмов осуществляли следующим образом: в пенициллиновые флаконы помещали 2 г свежей почвы, добавляли 0.1 мл глюкозо-ми-
неральной смеси (ГМС), конечное количество вносимой глюкозы 10 мг/г почвы, увлажняли при необходимости до 60% от полной влагоемкости, герметично закрывали пробками, фиксировали время и инкубировали при 25°С. Через 24 ч инкубации из флакона шприцем отбирали пробу воздуха (1 мл) и анализировали с использованием газового хроматографа ЛХМ 80 (Россия). Время отбора газовой пробы также фиксировали. Скорость СИД выражали в мкг С-СО^г почвы • ч).
Микробную биомассу почвы (БМ, мкг С/г почвы) определяли путем пересчета скорости СИД по формуле (Anderson, Domsch, 1978):
БМ = 40.04 (мкл СОгДг почвы • ч)) + 0.37.
Базальное (фоновое) дыхание (БД) почвы измеряли по скорости выделения СО2 почвой за 120 ч ее инкубации при 25°С. Определение скорости продуцирования СО2 проводили также хроматографически, как описано для определения СИД, только вместо внесения раствора ГМС вносили воду. Скорость БД выражали в мкг С-СО2/(г почвы • ч).
Микробный метаболический коэффициент qCO2 рассчитывали как отношение скорости ба-зального дыхания к микробной биомассе: БД/БМ = qCO2.
Статистическая обработка данных проведена с использованием программы Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Рассчитанные коэффициенты минерализации (КАА/МПА) в Ермаковском лесопитомнике отражали сезонные процессы потребления или накопления органических веществ, происходящие в почвах питомника в конце вегетации (август-сентябрь) 2004 г. и в начале вегетации (июнь) 2005 г. (рис. 1). Большая активизация деятельности микроорганизмов весной и в начале лета связана с обогащением почв отмершей за осенне-зимний период растительностью и достаточным увлажнением и прогреванием почв (Емцев, Мишустин, 2005). Поэтому процессы минерализации органических веществ преобладают над их накоплением в исследуемых почвенных микробоценозах, о чем свидетельствуют коэффициенты минерализации >1 (рис. 1а). К концу вегетации микробиологическая активность приводит к накоплению органических веществ в почве, коэффициент минерализации <1 (рис. 16). Причем под каждой породой сеянцев сформировалось свое микробное сообщество, способное с разной скоростью осуществлять эти процессы.
Но так как питомник - это агроценоз, в котором агротехнические приемы возделывания приводят к нарушению почвенного микробоценоза,
КАА/МПА 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0
Июнь 2005 г.
(а)
Ель (2004 г.) Сосна (2004 г.) Кедр (2004 г.) Август 2004 г. (б)
Кедр (2002 г.)
Сосна (2004 г.)
Июнь 2005 г.
Кедр (2003 г.)
Ель (2004 г.)
(в)
Лиственничник
Ельник
Влажность, % 40 35 30 25 20 15 10 5 0
40 35 30 25 20 15 10 5 0
40 35 30 25 20 15 10 5 0
(а)
СИД, мкг С-С02/(г ч)
БД, мкг С-С02/(г ч) 2.5
Ель Сосна (2004 г.) (2004 г.
Кедр Кедр Кедр ) (2002 г.) (2003 г.) (2004 г.)
80 70 60 50 40 30 20 10 0
Сосняк
Смешанный лес
0
Рис. 1. Минерализация органических веществ в почве Ермаковского лесопитомника (а, б) под разными породами сеянцев хвойных, в скобках указан год посадки культуры (для рис. 1, 2), и в Погорельском лесу (в).
Рис. 2. Зависимость интенсивности субстрат-индуци-рованного дыхания (СИД) (а), базального дыхания (БД) (б) и микробной биомассы (БМ) (в) от влажности почвы в лесопитомнике (август-сентябрь, 2004 г.): 1 - влажность почвы; 2 - СИД (а), БД (б), БМ (в).
вероятность гумусонакопления в нем невелика по сравнению с целинными почвами. Тем не менее отмечено, что через некоторое время численность и функции микробных сообществ восстанавливаются и система приобретает относительную устойчивость.
В Погорельском лесу процессы минерализации органических веществ и гумусонакопления сбалансированы на протяжении всего вегетационного периода, причем в сосняке они смещены в сторону минерализации органического вещества (рис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.