ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 5, с. 375-379
УДК 591.9: 598.2/9(012)
ОЦЕНКА СВЯЗИ НЕОДНОРОДНОСТИ СРЕДЫ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2004 г. В. М. Ефимов, Ю. С. Равкин
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 Поступила в редакцию 11.10.2003 г.
Проанализированы результаты учетов численности 335 видов птиц и оценки факторов среды в 1163 местообитаниях незастроенной суши Западно-Сибирской равнины, хранящиеся в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Материалы собраны в первой половине лета (16 мая-15 июля) в 1936-1938 и 1959-1999 гг. (преимущественно с 1967 г.). Для каждого вида по обучающей выборке (863 варианта) вычислена аппроксимация его обилия по каждому фактору среды, в том числе методом главных компонент, интегрированная по всем факторам. Ее коэффициенты использованы для расчета прогноза обилия вида по значениям факторов среды в контрольной выборке (300 вариантов). Для 50 наиболее часто встречающихся видов, на которые приходится более 80% суммарного обилия, учтенная дисперсия аппроксимации в среднем составила 53.5% (г = 0.73), прогноза - 47.0% (г = 0.68).
Ключевые слова: птицы, обилие, факторы среды, многомерный анализ, аппроксимация, прогноз.
Сведения о численности птиц широко используются в зоогеографических и экологических исследованиях, а также при планировании природоохранных мероприятий и оценке последствий реализации крупных хозяйственных проектов. Однако учеты птиц весьма трудоемки и охват ими значительных территорий невозможен из-за слишком больших затрат. Поэтому суждения о запасах и пространственно-временной неоднородности в распределении видов и в целом орни-токомплексов основаны на результатах выборочного обследования территории на ключевых участках с последующей экстраполяцией на необследованные площади, для которых должны быть известны условия среды обитания птиц. Однако нередко необследованные территории обладают существенным своеобразием, выводящим их за пределы возможностей прямой экстраполяции. Цель настоящей работы заключалась в оценке связи неоднородности распределения видов птиц и их сообществ с отдельными факторами среды и ее использовании для прогноза численности птиц по сочетаниям факторов, не только повторяющимся, но и не встречавшимся ранее.
Наряду с познавательной и практической значимостью прогнозных оценок обилия птиц они являются показателем полноты и надежности наших представлений о причинах неоднородности распределения птиц или выявленных корреляциях этой неоднородности и среды. Определение величины подобной связи обычно представляет собой один из результатов орнитогеографических
исследований (Равкин, 1978, 1984, 2002; Вартапе-тов, 1984, 1998; Цыбулин, 1985, 1999; Равкин и др., 1994 и др.).
Таким образом, надобность в подобных прогнозах достаточно велика. Но публикаций на эту тему очень немного, так как обычно орнитологи лишь констатируют связь обилия с теми или иными факторами среды, не оценивая ее силу. Успешный прогноз сходства населения, как показатель полноты и надежности объяснения его неоднородности в пространстве, получен для лесных и лесостепных орнитокомплексов Западной и Средней Сибири, а также для ряда провинций Алтая (Равкин, 1984). Попытка использовать подобранную систему признаков среды для прогноза обилия птиц оказалась неудачной: учтенная дисперсия была невелика. Лучшие результаты с использованием регрессионной модели и количественных оценок факторов среды получили для птиц агронасаждений Литвы П.Курлавичус (1986), а для ряда местообитаний лесной зоны Западной и Средней Сибири В.А. Юдкин (2000, 2002) и О.В. Бурский (2002).
Нами использованы только качественные оценки ландшафтных (пейзажных) признаков среды, которые можно определить без специального обследования территории, например экспертно на местности, по геоботанической карте или аэрофотоснимкам. Эти факторы подобраны при аппроксимации сходства орнитокомплексов в целом. Для улучшения полноты объяснения и качества прогно-
Учтенная дисперсия прогноза (Ор), % 1001-
80604020-
0
О О о ■
° о о о о Я ■ ¥Ш ■ о о /■ ..
о° о 8
К>Г0° о ¿о .49« ° „ о
20 40
60
80
100
Учтенная дисперсия аппроксимации (Оа), %
Рис. 1. Соотношение между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза для видов со встречаемостью не менее 10% (■ - 125 видов) и менее 10% (О - 210 видов).
за применены предварительное логарифмирование данных и метод главных компонент.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Проанализированы данные учетов численности 335 видов птиц в 1163 местообитаниях незастроенной суши Западно-Сибирской равнины, хранящиеся в банке данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Материал собран в первой половине лета (16 мая-15 июля) в 1936-1938 и 1959-1999 гг. (преимущественно с 1967 г.). Каждое местообитание обследовалось в течение одного сезона. Для каждого вида вычисляли: суммарное обилие по всем местообитаниям
встречаемость Q - доля занятых им местообитаний в %, разнообразие Н и выравненность и (энтропия и удельная энтропия по Шеннону (1963)). Кроме того, для каждого местообитания учитывали характеристики среды: растительность (выдел карты "Растительность ЗападноСибирской равнины", 1976), распашка, застройка, продуктивность, увлажнение, рельеф, зональность, провинциальность, облесенность, состав лесообразующих пород - представленные экс-пертно в номинальной шкале. Например, фактор "рельеф" представлялся градациями "междуречье", "надпойменные местообитания", "пойма"; фактор "зональность" - градациями "арктическая тундра", "субарктическая тундра", "лесотундровые редколесья", "северная тайга", "средняя тайга", "южная тайга", "подтаежные леса", "северная лесостепь", "южная лесостепь", "степь" и т.д.
После логарифмического преобразования у = = 1п(х + 0.01) показателей обилия видов (Уильям-сон, 1975), а также встречаемости и суммарного обилия вся выборка была разбита на две части:
обучающую (863) и контрольную (300 вариантов населения, выбранные случайным образом). Каждый фактор представлялся 0-1-й матрицей, в которой строками являлись варианты населения, а столбцами - градации фактора: единицу ставили в градации, совпадающей со значением фактора, ноль - в остальных случаях. Для каждого вида по обучающей выборке с помощью множественной регрессии вычисляли аппроксимацию его обилия по каждому фактору среды, которая фактически совпадает со средним обилием вида по отдельной градации фактора (Кульбак, 1967). Среднее обилие вида по градации фактора в обучающей выборке использовалось в качестве прогноза обилия вида в контрольной выборке по этому фактору. В случае отсутствия соответствующей градации в обучающей выборке за прогнозное значение принималось среднее значение обилия вида по всей обучающей выборке. Совокупность полученных в обучающей выборке аппроксимаций обилия по всем факторам после центрирования, но без нормировки, обрабатывали методом главных компонент (Кендалл, Стью-арт, 1976) для извлечения интегрированной аппроксимации с весами, пропорциональными про-гнозируемости по отдельному фактору. В обучающей выборке для всех видов все компоненты, кроме первой, значимо не коррелировали с исходными данными. Поэтому коэффициенты первого собственного вектора скалярно умножали на прогнозные значения в контрольной выборке по всем факторам для получения интегрированного прогноза. Мерой качества аппроксимации и прогноза взяты квадраты коэффициентов корреляции между расчетными и исходными значениями обилия вида - учтенные или снятые дисперсии Оа и Вр соответственно.
Матрицу обилия наиболее часто встречающихся и многочисленных 50 видов по всем 1163 местообитаниям также обрабатывали методом главных компонент, после чего к первым пяти компонентам применяли ту же схему обработки, что и для отдельных видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На рис. 1 представлено соотношение между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза для всех 335 видов. Очевидно, что для большинства видов оно крайне неустойчиво и никакой более или менее явной закономерности не прослеживается. Однако, если оставить только виды с встречаемостью более 10% (прямоугольники -125 видов), на которые приходится 95.0% суммарного обилия, между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза обнаруживается четкая линейная зависимость. Уравнение линейной регрессии для них имеет вид Бр = 1.Ша -15.5 (г = 0.90, р < 0.001). Для видов с встречаемостью менее 10%
0
даже высокие учтенные дисперсии аппроксимации в обучающей выборке не гарантируют успешного прогноза в контрольной.
Практически такая же картина наблюдается, если оставить первые 125 видов с максимальным разнообразием, и чуть хуже - с максимальным обилием. Это и неудивительно, так как данные показатели очень сильно коррелируют друг с другом (см. таблицу). По выравненности разумной картины не получается.
Для того чтобы учесть общность этих показателей и нивелировать отдельные выбросы, по первым трем из них (без выравненности) вычислена первая главная компонента, на которую пришлось 93.2% общей дисперсии. На рис. 2 представлено соотношение между учтенными дисперсиями аппроксимации и прогноза для 125 видов с максимальными значениями первой компоненты, на которые приходится 95.4% суммарного обилия. Прямоугольниками обозначены первые 50 видов, на которые приходится 81.5% суммарного обилия. Для последних хорошая прогнозиру-емость практически гарантирована, так как даже наименьшая учтенная дисперсия прогноза в этой группе, равная 20.8%, означает корреляцию с реальным обилием на уровне 0.45. В среднем по 50 наиболее часто встречающимся и обильным видам учтенная дисперсия аппроксимации составила 53.5% (г = 0.73), прогноза - 47.0% (г = 0.68).
Таким образом, удовлетворительный прогноз численности 50 наиболее часто встречающихся и наиболее обильных видов птиц Западно-Сибирской равнины, на которые приходится более 80% суммарного обилия, может быть получен на основании оценок характеристик среды, которые можно экспертно определить без специального обследования территории.
Кроме того, матрицу обилия этих же 50 видов по всем 1163 местообитаниям обрабатывали метод
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.