ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 430-435
УДК 599.742.4
ОЦЕНКА ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ВЫБОРОК СОБОЛЕЙ С ПРИМЕНЕНИЕМ ТРЕХ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗРАСТА
© 2004 г. В. Г. Монахов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 Поступила в редакцию 24.04.2003 г.
Изучены показатели возрастной структуры промысловых проб соболей, полученные с использованием трех методов определения возраста: по годовым слоям в зубном цементе (Клевезаль, 1988), ширине канала клыка (Смирнов, 1960) и развитию жевательной мускулатуры и сагиттального гребня (Тимофеев, Надеев, 1955). Первые два метода дают сходные результаты (г = 0.95), которые пригодны для использования в практике мониторинга и промыслового менеджмента. Третий метод наиболее прост, но дает больше ошибок и может использоваться лишь для предварительной оценки возрастных соотношений в исследуемых популяциях. Методом Клевезаль получены точные оценки возрастного распределения, пригодные для углубленных исследований структуры, динамики репродуктивного ядра популяции, однако он трудоемок, связан со сложной гистологической обработкой. При исследованиях выборок большого объема в целях оперативного мониторинга и планирования эксплуатации предпочтительнее использовать метод Смирнова.
Ключевые слова: методы определения возраста, соболь, структура популяций.
В целях мониторинга популяций, экологического прогнозирования и определения размеров эксплуатации ресурсов промысловых животных невозможно обойтись без выявления (оценки) возрастной структуры осваиваемого поголовья. Утвердившимся в практике охотничьего менеджмента (и, пожалуй, единственным доступным) сейчас является метод оценки структуры по составу промысловых проб (выборок) с последующим распространением (экстраполяцией) результатов на популяцию эксплуатируемого вида. При этом ключевым моментом здесь надо признать собственно метод распознавания возраста добытого животного, являющегося составляющей частью исследуемой выборки.
Методов определения возраста животных существует много. Есть методики универсальные, пригодные для многих видов, и специальные, действие которых распространяется только на один вид животного. Однако более существенным считаем разделение методов выявления возраста на описательные (большей частью приблизительные) и формальные (основанные на подсчетах и измерениях).
Описательные методики основаны главным образом на сравнении качественных признаков, позволяющих лишь приблизительно оценить возраст животного. Применение измерений, учет количественных признаков при этом имеют подчиненное значение. Как правило, это методы "образцов", например методики для ряда млеко-
питающих по стертости зубов (Кирис, 1937; Строганов, 1937; Петровский, 1961; Машкин, Колесников, 1990; Лобков, 1999; Stubbe, 1969).
Формальные методы (как правило, более точные, чем предыдущие) основаны на подсчетах количественных признаков, морфометрических процедурах, связаны с учетом изменений органов, тканей, структур животных, которые можно измерить, сосчитать, взвесить. В качестве примеров можно назвать методики, основанные на взвешивании хрусталика глаза (Павлов, Смышляев, 1968; Карпухин, Карпухина, 1971), подсчете пятен (пестрин) на маховых крыльях у рябчика (Гайдар, Житков, 1974), измерении длины тела (Новиков, 1953; Егоров, 1961; Лобков, 1999), вычислении индексов промеров черепа, зубов, костей (Цыганков, 1955; Смирнов, 1960; Пузаченко, 1991; Bree et al., 1966; Skaren, 1987).
Понятно, что точность результатов выявления возрастной структуры проб находится в зависимости от того, насколько точная методика была использована для определения индивидуального возраста особей в исследуемой выборке. Предлагаем сравнить результаты выявления возрастной структуры популяций соболя (прежде всего для целей практики охотничье-промыслового менеджмента), полученные с применением трех методик определения возраста.
Таблица 1. Возрастная структура популяций (%) соболя Зауралья с определением возраста по методу Г.А. Кле-везаль (1988)
Возрастно-половая группа Бассейн реки Всего по региону
Вах (n = 430) Демьянка (n = 765) Тавда (n = 321) Юган (n = 634) по методу Клевезаль (n = 2150) по методу Смирнова (n = 2116) по методу Тимофеева-Надеева (n = 2050)
Самцы juv. Самки juv. Самцы ad. Самки ad. 32.8 ± 2.3 30.7 ± 2.2 20.9 ± 2.0 15.6 ± 1.7 30.1 ± 1.7 36.3 ± 1.7 18.2 ± 1.4 15.4 ± 1.3 29.3 ± 2.5 34.0 ± 2.6 19.3 ± 2.2* 17.4 ± 2.1 32.2 ± 1.9* 23.3 ± 1.7 22.7 ± 1.7* 21.8 ± 1.6 31.12 ± 1.0* 31.02 ± 1.0 20.23 ± 0.9* 17.63 ± 0.8 30.72 ± 1.0* 30.72 ± 1.0 20.60 ± 0.9* 17.96 ± 0.8 24.59 ± 1.0** 30.05 ± 1.0 26.34 ± 1.0** 19.02 ± 0.9
Примечание. Здесь и в табл. 2-4: * - величина значимо (р < 0.05) отличается от соответствующей величины, полученной одним из применявшихся методов; ** - от полученной двумя другими методами.
Таблица 2. Возрастная структура популяций (%) соболя Зауралья с определением возраста по методу B.C. Смирнова (1960)
Возрастно- Бассейн реки
половая группа Вах (n = 407) E Демьянка (n = 765) E Тавда (n = 321) E Юган (n = 634) E Еобщ (n = 2116)
Самцы juv. 32.7 ± 2.3 5.3 27.8 ± 1.6 0 31.2 ± 2.6* 9.1 32.7 ± 1.9* 2.9 3.4
Самки juv. 30.2 ± 2.3 2.4 34.4 ± 1.7 1.5 34.4 ± 2.7 6.4 24.8 ± 1.7 7.7 4.0
Самцы ad. 20.6 ± 2.0 7.1 20.5 ± 1.5 10.9 17.7 ± 2.1* 5.4 22.2 ± 1.7* 2.9 6.9
Самки ad. 16.5 ± 1.8 10.4 17.3 ± 1.4 13.6 16.7 ± 2.1 7.5 20.3 ± 1.6 1.6 8.2
Итого 100 5.7 100 5.1 100 7.3 100 3.8 5.2
Примечание. Здесь и в табл. 3, 4: E - % ошибок в определении.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Материал для работы - промысловые пробы соболей - собран в 1976-1989 гг. в четырех районах Зауралья (п = 2150 экз.) и Зап. Саяне (бассейн р. Кизир, п = 1480 экз.). В соответствующий период он служил для оперативного выявления экологической структуры популяций вида и основой для последующих расчетов прироста поголовья и прогнозирования размеров допустимой добычи соболя в Свердловской и Тюменской областях, а также Красноярском крае.
Возраст животных определяли последовательно с использованием трех методов (Граков, Монахов Г.И., 1981). В процессе обработки биоматериала (при вскрытии) определяли зверьков до года и взрослых (старше года) по методу В.В. Тимофеева и В.Н. Надеева (1955, с. 56-57), основанном на развитости жевательной мускулатуры и образовании сагиттального гребня на черепе (подобный метод известен для выдры - БШЪЪе, 1969 и водяной полевки - Пантелеев, 1966). В дальнейшем в лабораторных условиях с применением методики В.С.Смирнова (1960) по относительной ширине канала клыка (ОШ) вновь делили выборки на сеголеток и взрослых. При этом к взрослым относили самцов с индексом канала клыка 31% (самок
30%) и менее. Последним использовали метод Г.А. Клевезаль (1988), основанный на подсчете слоев в зубном цементе на гистологических срезах клыков соболей. Данный метод служил основным (верифицирующим) при окончательном суждении об индивидуальном возрасте зверьков. Подобная схема определения возраста применялась и другими исследователями (Васенева, 1984; Давыдов, 1984).
Статистические величины вычислены в программе М$Ехе1, сравнения проведены с помощью пакета '^аивйся 5.5".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследователи, использующие для определения возраста животных те или иные методики, как правило, в дальнейшем основное внимание уделяют основной цели - обсуждению возрастной структуры выборок, а собственно точность методик ими практически не оценивается, хотя в отдельных работах такие данные присутствуют (И姧еЪег§е1, 1984; Смирнов, 1988; Машкин, Колесников, 1990; Пузаченко, 1991).
Весь итоговый материал, полученный в результате последовательного применения разных
Таблица 3. Возрастная структура популяций (%) соболя Зауралья с определением возраста по методу В.В. Тимофеева и В.Н. Надеева (1955)
Возрастно- Бассейн реки
половая группа Вах (п = 386) Е Демьянка (п = 763) Е Тавда (п = 294) Е Юган (п = 607) Е Еобщ, (п = 2050)
Самцы ]цу. 28.2 ± 2.3 8.3 30.1 ± 1.7 6.1 22.5 ± 2.4* 10.6 16.3 ± 1.5** 10.1 7.9
Самки ]цу. 29.8 ± 2.3 5.2 34.7 ± 1.7 1.5 34.0 ± 2.8 8.0 22.4 ± 1.7 7.3 4.5
Самцы а& 25.9 ± 2.2 32.0 18.0 ± 1.4 10.2 25.5 ± 2.5** 36.0 37.6 ± 2.0** 23.2 23.3
Самки а& 16.1 ± 1.9 21.0 17.2 ± 1.4 13.0 18.0 ± 2.2 20.8 23.7 ± 1.7 11.1 14.6
Итого 100 15.5 100 6.4 100 18.0 100 14.7 14.7
Таблица 4. Возрастная структура популяций (%) соболя Западного Саяна по разным методикам
Возрастно-половая группа Метод В.В. Тимофеева и В.Н. Надеева (1955) (п = 1073) Е Метод В.С. Смирнова (1960) (п = 1301) Е Метод Г.А. Клевезаль (1988) (п = 1480)
Самцы ]цу. 35.88 ± 1.5 1.3 38.67 ± 1.4 5.8 38.72 ± 1.3
Самки ]цу. 33.74 ± 1.4 1.4 33.74 ± 1.3 1.4 36.75 ± 1.3
Самцы а& 18.64 ± 1.2** 22.0 14.83 ± 1.0* 5.7 14.53 ± 0.9*
Самки а& 11.74 ± 1.0 23.8 12.76 ± 0.9* 15.7 10.00 ± 0.8*
Итого 100 7.83 100 5.53 100
методик определения возраста, приведен в табл. 1-4. В первых трех таблицах даны результаты определения возрастной структуры по четырем районам Зауралья. В табл. 1 отражен возрастной состав выборок с разбиением животных на взрослых и прибылых по методу Г.А. Клевезаль (1988), в табл. 2 такие же сведения получены с применением метода В.С. Смирнова (1960), а в табл. 3 даются результаты оценки возрастной структуры соболя Приобья, полученные с помощью метода В.В. Тимофеева и В.Н. Надеева (1955). Суммарные данные по всем трем методам помещены в правой части табл. 1. Подобные сведения за все годы изучения вида для Зап. Саяна приведены в табл. 4.
Точность результатов определения возраста можно оценивать по-разному. Мы сделали это, образно выражаясь, в трех проекциях - выявили точность определения возраста: а) каждой исследованной особи по всем применявшимся методикам; б) в разрезе популяционных группировок для четырех возрастно-половых групп; в) в разрезе регионов для этих же возрастно-половых групп.
В табл. 2-3 приведены оценки точности индивидуального определения возраста (Е) по отношению к методу Г.А. Клевезаль (1988). Этот показатель дает представление о количестве особей, оценки возраста которых по двум сравниваемым методам не совпали. Иными словами, это количество
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.