ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 3, с. 163-182
УДК 57.022; 59.087; 591.526; 598.288.5; 591.543.43
ОЦЕНКА ВЫЖИВАЕМОСТИ ДРОЗДОВ: СТАТИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПОВТОРНЫХ РЕГИСТРАЦИЙ
© 2011 г. О. В. Бурский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: obourski@gmail.com Поступила в редакцию 11.05.2010 г.
Метод вероятностного моделирования служит для корректного разделения "процента возврата" меченых животных на составляющие: выживаемость (ф) и вероятность обнаружения (p). Использование метода облегчается программой MARK, свободно распространяемой авторами через Интернет (Cooch, White, 2009).
В качестве исходных данных программа использует "истории" обнаружения меченых животных: строки из единиц и нулей, соответствующих наличию или отсутствию встреч данной особи в последовательные сезоны наблюдения. Вероятность любой истории является произведением биномиальных вероятностей ф, p или их дополнений (1 - ф) и (1 - p) за каждый год наблюдений за особью. Задавая определенные значения параметрам ф и p, можно предсказать сочетание историй всех помеченных особей и оценить правдоподобность предсказания. Параметры выживаемости можно задать одинаковыми или различными для разных лет наблюдения и групп особей; параметры обнаружения также можно задать различными способами. Исследователь имеет возможность задать соотношения между параметрами, удовлетворяющие его гипотезе, в виде конкретной модели. В пределах заданных ограничений программа подбирает такие значения параметров, которые описывают наблюдаемое сочетание историй наиболее правдоподобно. Она рассчитывает оценки каждого параметра, их ошибки и правдоподобие всей модели. Ряд тестов проверяет соответствие выбранной модели данным при допущении, что судьбы отдельных особей независимы и их выживание равновероятно. Другие тесты помогают из разнообразия возможных моделей выбрать ту, которая описывает факты наиболее подробно и точно.
Метод использован для определения выживаемости взрослых особей в популяциях четырех видов дроздов (роды Turdus, Zoothera) по 20-летним данным отлова, мечения и наблюдений на средне-таежном участке поймы р. Енисей. Вероятность обнаружения слабо зависела от интенсивности наблюдений, но существенно различалась у видов и полов. Полученные оценки выживаемости у мигрирующих популяций сибирских видов дроздов ниже, чем у оседлых видов из тропических или из средних широт с морским климатом (данные Ricklefs, 1997). Широтная зависимость выживаемости с наибольшей полнотой (R2 = 0.90) согласуется с двумя факторами: средней годовой температурой, влиянию которой подвержены птицы с учетом их перемещений, и сезонностью климата (различием температур лета и зимы) в гнездовой области. Итоговая выживаемость мигрантов отражает компромиссный результат адаптации жизненного цикла к использованию сверхобильных летних ресурсов в гнездовом ареале ценой избегания суровых условий зимы.
Усилиями поколений зоологов накоплен гигантский многолетний материал по отлову и мечению животных. Популяционная экология как наука выходит из чисто описательной стадии и все больше погружается в проблему изучения внутренних механизмов, объясняющих структуру и динамику природных популяций (Паевский, 1985, 2008). Ре-гуляторные механизмы, поддерживающие определенную численность популяции в экологическом
времени, действуют на ее демографические параметры: плодовитость и смертность, баланс иммиграции и эмиграции. В эволюционной перспективе под действием отбора эти параметры достигают равновесия с другими экологическими, морфологическими, физиологическими адаптация-ми вида к среде обитания (ЕлсЫеГз, 1980, 1983).
Сравнительные демографические исследования позволяют выявить адаптивную сущность
видовых стратегий, отраженную в структуре жизненных циклов (Шмальгаузен, 1939; Stearns, 1976, 1980). Изучение изменений демографических параметров под влиянием внешних причин открывает более прямой, а значит, и более эффективный путь к управлению численностью популяций (Паевский, 2008).
Оценка демографических параметров, однако, наталкивается на ряд трудностей. Во-первых, она становится доступной только при получении массовых данных. Во-вторых, существует множество способов оценки, каждый из которых базируется на значительном числе допущений. Эти допущения, явные и неявные, не всегда реалистичны, не всегда проверяются, да и не всегда могут быть проверены. Это приводит к появлению разнородных оценок, одинаково "готовых" объяснить противоположные феномены, но не имеющих под собой достаточно строгих обоснований (обзор: Паевский, 2008).
Выживаемость птиц просто и относительно точно оценивается методом таблиц смертности, когда есть достаточное число сообщений о гибели окольцованных особей. Для неохотничьих видов, а также видов, обитающих в малонаселенных районах, таких данных, как правило, мало или нет совсем. Тогда применяют другой метод - расчет "процента возврата" на место кольцевания особей, помеченных годом ранее. Этот подход неоднократно подвергался критике (например, Clobert et al., 1987; Бардин, 1993), но у отечественных орнитологов он по-прежнему остается одним из основных как для оценки выживаемости, так и для оценки привязанности к территории (например, Шитиков, Федчук, 2008).
Вместе с тем в 1960-е годы были заложены основы метода моделирования повторных ре-гистраций меченых животных (Cormack, 1964; Jolly, 1965; Seber, 1965 - цит. по Lebreton et al., 1992). К началу 1990-х годов в открытом доступе уже существовало более десятка компьютерных программ, выполняющих различные варианты подобного анализа с эмпирическими данными пользователя (Lebreton et al., 1992). В настоящее время большая часть их объединена в программе MARK, свободно распространяемой авторами через Интернет (Cooch, White, 2009). Ежегодно публикуется не менее 100 статей, посвященных использованию и развитию метода моделирования повторных регистраций для анализа природных популяций.
Единичные попытки отечественных авторов применить элементы нового подхода привели к неоднозначным результатам (Бардин, 1988; Ти-
тов, Чернецов, 1999; Харитонов, 2002; Высоцкий, Паевский, 2002; Паевский, 2008). Часто они не сопровождаются необходимым пошаговым описанием использованных операций, поэтому авторский результат невозможно ни повторить, ни интерпретировать.
Цель настоящего сообщения - кратко представить русскоязычным пользователям основы методологии моделирования повторных регистра-ций и применение программы MARK на примере оригинальных данных по гнездящимся воробьиным птицам. В период размножения (два месяца и более) птицы привязаны к определенной территории. Она выбирается молодыми особями в ходе ювенильной дисперсии, как правило, в радиусе нескольких километров от места рождения. В последующие годы птицы возвращаются для гнездования на ту же или соседнюю территорию, реже - перемещаются на сотни метров. Большинство особей сохраняет верность выбранной территории, и с возрастом эта тенденция усиливается (Greenwood, Harvey, 1982; Paradis et al., 1998). В связи с этим птицы были и остаются традиционным объектом моделирования повторных реги-страций. Мы остановили свой выбор на четырех видах дроздов, совместно гнездящихся в пойме Енисея. Эта группа близкородственных видов обладает сходными экологическими потребностями в период размножения, но различается по местам зимовки. Мы располагаем многолетними данными по отлову и мечению избранных видов, а в литературе имеется сравнительный материал по другим видам.
В наши задачи входит, по возможности не углубляясь в технические подробности, проследить алгоритм анализа, интерпретировать статистический и биологический смысл основных параметров и операций модели, оценить их соответствие реальным данным и получить правдоподобные оценки выживаемости сравниваемых видов. Корректные оценки необходимы для подтверждения, расширения или пересмотра закономерностей, обнаруженных другими методами.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Сбор данных
Материал собран на Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции им А.Н. Северцова, в окрестностях дер. Мирное Туруханского района Красноярского края. В 1989-2008 гг. ежегодными учетами меченых птиц была охвачена модельная площадь (1000 х 500 м)
на участке поймы р. Енисей. Вытянутая в направлении, поперечном к берегу реки, площадка включала три основных типа пойменных местообитаний.
1. Низкая пойма, поросшая ивовыми кустарниками различного возраста, ежегодно заливаемая в половодье, по крайней мере до середины июня (18 га).
2. Прирусловый вал, обычно не заливаемый, представленный высокоствольным, многоярусным березово-ивовым лесом с обильным черемуховым подлеском и вкраплениями луговой растительности (7 га).
3. Высокая пойма, обычно заливаемая до начала июня, покрытая елово-ольховым лесом с подлеском из ольховника (25 га).
Отлов птиц проводили с помощью паутинных сетей (10 х 3 м, ячея 14-18 мм), размещенных равномерно по площади с интервалом 50 м. Сети держали открытыми с 20 до 12 час. следующего дня на площади 5-7 га с таким расчетом, чтобы одновременно работали 20-30 сетей, а интервал между проверками был не более часа. На следующий день сети открывали на соседних линиях площадки и т.д. до полного покрытия всей контрольной площади. Через 10 дней облов площадки повторяли в той же последовательности. Взрослых птиц метили стандартными кольцами и, как правило, индивидуальными цветными метками.
График отлова в первые годы работы сохранялся в полном виде, но позднее был сокращен как по площади, так и по продолжительности:
1989-1995 гг.: 50 га, 10 декад (I д. июня - I д. сентября);
1996-1998 гг.: 50 га, 6 декад (I д. июня - III д. августа);
1999 г.: регулярный отлов не проводили;
2000-2008 гг.: 15 га, 6 декад (I д. июня - III д. июля).
Сокращенная площадь включала прирусловый вал полностью (7 га), а низкую и высокую пойму - лишь частично (по 4 га).
Для анализа выбраны четыре вида дроздов: сибирский (Zoothera sibirica), белобровик (Turdus iliacus), рябинник (T pilaris), темнозобый (T. rufi-collis). Эти птицы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.