ture of perceptual space reconstructed by the analysis of the early component, whereas analysis of the late response revealed a four-dimensional structure. We suggest that information about differences between stimuli in color and intensity coming from cortical neurons is necessary for the reconstruction of four-dimensional space. The structure of perceptual spaces reconstructed on the basis of phasic responses of neurons in the colliculus superior was similar to the spaces of neurons in the primary visual cortex and lateral geniculate nucleus. The structure of perceptual space reconstructed on the basis of neuronal spikes was also similar to the space calculated from the N85 component of the visual evoked potential recorded under similar conditions. This finding confirms the general principle of vector coding in the visual system.
Key words: vector encoding, neurons of colliculus superior, four-dimensional color and achromatic space, early and late phasic responses, tonic activity.
В наших предыдущих работах на нейронах зрительной коры и наружного коленчатого тела (НКТ) кролика исследовались реакции отдельных клеток на замены цветовых стимулов и стимулов одного тона ("белых"), но различной интенсивности [4, 5]. Нейроны коры и НКТ реагируют на такие замены фазным ответом, в состав которого входят первичный разряд (50-90 мс от момента замены стимулов), тормозная пауза, вторичный разряд (с ла-тентностью более 150 мс и различной длительностью), а также последующая тоническая активность.
Первичный разряд этих нейронов был охарактеризован как "разряд различия", несущий информацию о разнице в яркости и цветовом тоне между заменяемыми стимулами. Используя среднюю частоту разряда нейронов в этом диапазоне, удалось построить сенсорные пространства исследованных клеток. Для этого составлялись матрицы, содержащие величины этого разряда для каждого нейрона при всех возможных комбинациях замен. В таких матрицах каждому стимулу соответствовал вектор, составленный из частоты спайков нейрона при заменах этого стимула на все другие. На основе таких матриц строили матрицы попарных корреляций между векторами, представляющими стимулы. Эти корреляционные матрицы обрабатывали методом факторного анализа с целью выявления базисных осей сенсорного пространства отдельного нейрона.
В результате опытов в зрительной коре и НКТ были выделены два типа клеток: кодирующие только яркостные и кодирующие как цветовые, так и яркостные различия. Для нейронов первого типа оказались характерны двумерные (яркостные) сенсорные пространства с яркостной и темновой осями. Нейроны второго типа имели четырехмерное пространство с двумя плоскостями - цветовой и яркостной. В зрительной коре нейронов с двумерным сенсорным пространством обнаружено 16
клеток (из 54 исследованных), или 30%. Клеток с четырехмерным пространством оказалось 12, или 22%. В то же время в НКТ из 51 исследованного нейрона 44, или 86%, характеризовались как двумерные и только 7, или 14%, относились к нейронам с четырехмерным цветовым пространством.
По-разному вел себя тонический ответ клеток (при замене идентичных стимулов, по принципу "сам-на-себя"). Если в зрительной коре этот ответ не зависел от различий между заменяемыми стимулами и проявлял селективные свойства, то в НКТ у значительной части нейронов тонический разряд линейно коррелировал с изменением интенсивности стимула и рассматривался как отражающий предетекторную функцию для селективных детекторов зрительной коры [5].
Нам представлялось интересным провести исследования по замене ахроматических и цветовых стимулов также на нейронах верхнего двухолмия (ВД), входящего в состав зрительной системы кролика.
Общепринято, что ВД - среднемозговая структура, служащая для зрительного, муль-тисенсорного и сенсомоторного процесса [13]. Считается также, что ВД играет важную роль в сенсомоторной интеграции и ориентировочном поведении [24]. ВД классически разделено на поверхностные слои, преимущественно содержащие зрительные нейроны, и глубокие слои, содержащие мультимодальные и премо-торные нейроны, играющие важную роль в генерации саккад [17, 22, 23].
Относительно обработки цветовой информации в ВД существуют разные мнения. По данным одних авторов [21], популяция гангли-озных клеток в сетчатке, проецирующаяся к ВД, не содержит цветооппонентных клеток. Другие авторы [16, 20] описали, что в ВД макак в поверхностных слоях некоторые клетки показали хроматическую оппонентность.
Есть противоречия и в мнениях исследователей в отношении получения клетками ВД информации о цвете (уже обработанной) от зрительной коры. Если в работе [21] утверждается, что цвето-оппонентная система не имеет коркового пути, чтобы запускать корковые клетки независимо, то другие авторы [20] придерживаются мнения, что есть прямой путь к ВД от зрительной коры, передающий информацию о различиях в цвете.
Что же касается ВД кролика, то имеется достаточное число работ, где описываются ответы нейронов на различные зрительные стимулы, их рецептивные поля и другие характеристики [2, 11, 12, 23]. Однако мы не нашли работ, где бы исследовались оценка нейронами ВД цветовых и яркостных различий и построение их сенсорных пространств. Последнее и было задачей настоящей работы.
МЕТОДИКА
Опыты проведены на пяти европейских кроликах (Orictolagus cuniculus) в возрасте 2-3 лет. Животным за 5-6 дней до опытов под нем-буталовым наркозом (40 мг/кг) и местной анестезией (2%-ный новокаин) делали операцию. Для постановки шахты микроманипулятора над верхним двухолмием в одном полушарии с помощью фрезы прорезали в черепе круглое отверстие диаметром 5 мм (координаты центра AP = 13.5, L = 2.2). Шахту на черепе закрепляли акриловой пластмассой и заливали стерильной смесью воска с вазелином. Индифферентные электроды вживляли в лобную кость. Механический микроманипулятор крепили в опыте к шахте, экстраклеточное отведение активности нейронов производили вольфрамовыми микроэлектродами с диаметром кончика 1-2 мкм.
В опытах кролика помещали в деревянный станок, его голову фиксировали с помощью бинтов. В этом состоянии кролик мог спокойно находиться несколько часов, его глаза не совершали существенных движений. Далее кролика помещали в экранированную звукоизолирующую камеру на расстоянии 50 см от экрана цветного ЭЛТ-монитора SVGA (фирма TBM, Тайвань). Регистрацию активности нейронов вели с полушария, контралатерального стимулируемому глазу. Световое раздражение было монокулярным и диффузным, размер экрана монитора 25 х 20 см.
Потенциалы подавали на предусилитель, затем - на дискриминатор конструкции Ю.Б. Куз-
нецова. Данный дискриминатор позволял не только отделить сигнал от шума с помощью амплитудного окна, но и более четко отделить сигнал определенного нейрона с помощью второго окна, перемещаемого относительно начала импульса, т.е. имелась возможность выбирать участок, характерный именно для спайков конкретного нейрона, например участок заднего фронта спайка. Такая селекция по амплитуде и форме спайков позволяет более точно и надежно выделить импульс данной клетки из нейронной популяции и шума.
Экспериментальная установка состояла из двух синхронизированных компьютеров, один (PC-AT IBM-386) служил для подачи стимулов, другой ("Pentium-4") - для управления экспериментом и обработки результатов исследования. После дискриминации сигналы поступали на аналого-цифровой преобразователь в компьютере "Pentium-4".
В опытах использовали восемь попарно сменяющих друг друга разноярких цветовых стимулов: белый, красный, желтый, желто-зеленый, зеленый, сине-зеленый, синий и черный, всего 64 пары (включая замену идентичных стимулов "сам-на-себя"). Стимулы последовательно, без паузы сменяли друг друга в блоке из 20 раздражителей, после чего следовала пауза (для отдыха клетки), в это время экран был черным. Характеристики стимулов, полученные с помощью телевизионного колориметра-яркомера (ТКЯ, Россия), приведены ниже (координаты стимулов в системе МКО-31/интенсивность в кд/м2): белый (х = = 0.280; y = 0.305/13.5), красный (х = 0.620; y = = 0.345/12), желтый (х = 0.437; y = 0.495/25), желто-зеленый (х = 0.370; y = 0.540/20.5), зеленый (х = 0.320; y = 0.580/17.5), сине-зеленый (х = 0.228; y = 0.300/20.5), синий (х = 0.154; y = = 0.066/7), черный (0 кд/м2). Белый, желтый, желто-зеленый и зеленый стимулы удалось подравнять по субъективной яркости для кролика. Такое уравнивание стимулов проводили, анализируя величину компонентов N85 и Р130 зрительных вызванных потенциалов (ВП) кролика при попарных заменах стимулов разного цвета, один из которых (референтный) был фиксированной яркости, а яркость другого (тестового) варьировала в широких пределах. Величина указанных компонентов коррелировала с яркостными различиями между стимулами. В случае равной яркости между тестовым и референтным стимулами амплитуда компонента была минимальной [3].
В других опытах также применяли 64 комбинации стимулов, но это были стимулы одного цвета (белые) различной интенсивности (восемь градаций интенсивности) - от 4 до 19 кд/м2. Длительность каждого стимула составляла 1.5 - 2 с, каждая пара стимулов применялась в опыте 20 раз. Во всех опытах стимулы в каждой паре сменяли друг друга без пауз.
Исследовали нейроны с фазическим разрядом, возникающим в диапазоне 50-90 мс от момента смены стимулов. Последующая обработка результатов включала построение для каждого нейрона матриц смешения 8 х 8, ячейки которых содержали среднее число импульсов в ранних "разрядах различия" (50-90 мс) и поздних (120-300 мс) разрядах при заменах одного цвета другим или одной интенсивности цвета другой, а также среднее число импульсов в тоническом разряде (за 1 с анализа) при замене стимула "самого-на-себя". В таких матрицах спайковых реакций каждый цвет (или интенсивность) представлялся вектором (строкой матрицы), составленным из среднего числа спайков в разряде нейрона на стимулы данного цвета (или данной интенсивности) в парах с остальными цветами (интенсивностями). На основе таких матриц строили матрицы корреляций между векторами, которые обрабатывали методом
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.