УДК 597.828
ОЗЕРНАЯ ЛЯГУШКА (PELOPHYLAX RID IB UND US) В ТЕРМАЛЬНЫХ ВОДОЕМАХ КАМЧАТКИ © 2014 г. С. М. Ляпков
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия e-mail: lyapkov@mail.ru Поступила в редакцию 26.09.2013 г.
Особенности нерестовых водоемов и состав стадий головастиков озерной лягушки, интродуциро-ванной в водоемы Камчатки, исследовали в г. Петропавловске-Камчатском, долине р. Паратунка и пос. Эссо. В конце июня—начале июля в нескольких нерестовых водоемах одновременно было найдено 5 возрастных когорт: икра, 3 группы головастиков и метаморфы. В одном водоеме в течение года возможно существование до 8 таких когорт. Места находок головастиков и метаморфов указывают на возможность формирования новых локальных популяций только при наличии термальных водоемов.
Ключевые слова: озерная лягушка, головастики, метаморфы, размножение, расселение, Камчатка. DOI: 10.7868/S0044513414120101
Впервые озерная лягушка (Pelophylax ridibun-dus (Pallas 1771)) была найдена в Петропавловске-Камчатском в конце 1980-х гг. (Шейко, Никано-ров, 2000; Токранов, 2004). Считается, что было несколько попыток интродукции, и местом успешного заселения стала часть Халактырского озера, поблизости от городской ТЭЦ-2, обеспечивающей круглогодичное поступление теплой воды. Согласно сообщениям местных жителей в курортной зоне долины р. Паратунка крики лягушек этого вида были впервые отмечены также в конце 1980-х гг. Исследование распространения вида в Паратунской долине началось в 2005 г., а первые долговременные наблюдения проведены в течение 2006 и 2007 гг. (Бухалова, Велигура, 2006, 2007; Шнуркова, Писарева, 2007). Однако сроки размножения и личиночного развития остаются неизученными в большинстве из известных мест находок вида. Поэтому нашей задачей было выявление мест размножения и исследование особенностей личиночного развития в заселенных видом водоемах, около ТЭЦ-2 Петро-павловска-Камчатского и в долине р. Паратунка, а также в местообитании самой северной из известных популяций вблизи пос. Эссо. Согласно наиболее полной сводке (Белоусова, 2013) на Камчатке существует более 10 точек находок вида, однако некоторые из них приводились только по единичным свидетельствам и не были подтверждены документально. Поэтому второй задачей был поиск озерной лягушки в каждом из отмеченных ранее мест находок этого вида, в пределах выбранных нами районов исследования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собирали летом 2013 г. в термальных водоемах долины р. Паратунка, местах сброса теплой воды ТЭЦ-2 Петропавловска-Камчатско-го, а также в водоемах пос. Эссо. Следует отметить, что водоемы вблизи ТЭЦ-2 можно лишь условно назвать термальными, поскольку их относительно высокая температура связана со сбросом теплых промышленных вод.
1. Долина р. Паратунка (исследование проведено с 28 июня по 3 июля). В пос. Паратунка были обследованы искусственный пруд диаметром около 10 м и глубиной 2 м, выкопанный в месте естественного "грифона" — места выхода термальных вод, и ручей, вытекающий из этого пруда (далее "Паратунка", подробное описание см. Бухалова, Велигура, 2007). Температура воды в пруде составляла 26.5°С и была постоянной. В пос. Геологи исследовали небольшой пруд глубиной не более 1 м, образовавшийся в месте сброса теплых вод из системы обогрева домов и теплиц (далее "Геологи"). Температура воды в наиболее теплой его части 30.6°С. В пос. Термальный исследовали запруду на ручье, в которую сбрасывались излишки горячей воды из трубопровода, температура вблизи места сброса 25°С (далее "Термальный").
2. ТЭЦ-2 (30 июня и 6 июля). Местом сбора головастиков был узкий (около 5 м) и неглубокий (не более 1 м) канал (далее "ТЭЦ-2"), служащий для отвода воды из искусственного пруда-охладителя. Температуры воды в месте сброса в пруд со-
3
1427
Встречаемость эмбриональных (<30), личиночных стадий (39—53) и заверивших метаморфоз особей (стадия 54) озерной лягушки исследованных локальных популяций Камчатки
Показатель Популяция
Паратунка Геологи Термальный ТЭЦ-2 Эссо-1 Эссо-2 Эссо, 47-й км
Стадия <30 — + + + +
39 — + — + + мода1 +
40 + мода1 мода1 + мода1 + мода1
41 мода1 + + + + + +
42 + + + + + + +
43 мода2 + + мода1 + + +
44 + + мода2 + + + +
45 + + + + + + мода2
46 + мода2 мода3 + — + +
47 мода3 + + — + + —
48 + + — — мода2 мода2 +
49 + — — — — + —
50-53 + + мода4 — — + —
54 мода4 мода3 — — мода3 мода3 —
Ьт (тт—тах) 27.6—33.4 19.1—24.8 24.9—28.1 26.1—28.6 29.9—33.8
Число когорт 4 4 5 2 3 3 3
Примечания. Lm — длина тела (мм) на стадии 54, прочерк — отсутствие данной стадии в выборке; "+" — наличие данной стадии в выборке; мода — модальная стадия. Стадии определяли по таблицам нормального развития травяной лягушки (Дабагян, Слепцова, 1975).
ставила в два разных дня 25.5 и 29° С, а у истока канала — соответственно, 22 до 26°С.
3. Пос. Эссо (с 7 по 9 июля). Первый из обследованных водоемов (далее "Эссо-1") представлял собой сток из бассейна с температурой воды 38°С. Из-за смешивания с холодной воды из ключа, расположенном в самом начале этого ручья, температура в нем не превышала 18°С. Головастиков отлавливали в запрудах с медленным течением и на заросших мелководьях. Второй водоем (далее "Эссо-2") — участок ручья, ниже места сброса теплой воды (изменение ее температуры от 33 до 17°С). Головастиков отлавливали в нескольких запрудах глубиной до 1 м. Третьим местом сбора был небольшой искусственный пруд глубиной не более 1.5 м, питающийся теплой водой (около 25°С) из системы отопления базы отдыха, расположенной недалеко от пос. Эссо (далее "Эссо, 47-й км").
Отловы головастиков в каждом из обследуемых водоемов проводили с помощью сачка. Недавно завершивших метаморфоз особей (далее метаморфов) отлавливали вручную на берегу вблизи уреза воды или на мелководье. При этом фиксировали только небольшую долю всех отловленных особей, следя за тем, чтобы в выборке из данного водоема были представлены головастики всех обнаруженных стадий развития, а также метаморфы. Таким образом, сборы проводили с целью получения незаниженной качественной оценки разнообразия стадий. Стадии определяли по таблицам нормального развития травяной лягушки (Дабагян, Слепцова, 1975). Одновременно
с отловами головастиков и метаморфов отмечали наличие неполовозрелых и взрослых лягушек.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Стадии развития и особенности размножения
Наличие каждой из стадий личиночного развития и модальных стадий в выборках представлено в таблице. В четырех популяциях были также обнаружены недавно отложенная икра и особи более поздних стадий эмбрионального развития. В большинстве популяций было выявлено несколько модальных стадий личиночного развития, включая метаморфов. Это позволяет предположить, что в каждой из популяций откладывание икры происходит многократно в течение года, и в результате каждого из размножений возникает отдельная когорта. Уточним, что термин "когорта" используется для обозначения группы особей со сходными сроками рождения. В таблице также приведены оценки числа выявленных когорт, самая ранняя из которых представлена метаморфа-ми, а самая поздняя — эмбриональными стадиями.
Наши данные по водоему "Паратунка" были сопоставлены с результатами длительных наблюдений той же популяции в 2006—2007 гг. (Бухало-ва, Велигура, 2007). В 2006 г. наиболее раннее завершение метаморфоза наблюдали в конце мая, причем длина тела этой группы метаморфов была дискретно меньше, чем у выходящих позднее, в начале июня. Сроки выхода на сушу этих двух когорт (не позднее середины июня) были более ранними, чем у метаморфов, обнаруженных во время нашего исследования. Далее, в конце августа, по-
Рис. 1. Особь, завершающая метаморфоз (стадия 52), с длиной тела, близкой к максимальной (водоем "Паратунка").
явились многочисленные головастики 39-й стадии, а в начале октября, были отмечены многочисленные мелкие метаморфы, относящиеся к более поздней (чем выявленные нами) когорте. Кроме того, 20 января 2007 г. наблюдали икрометание одной пары, а 3 февраля были обнаружены "4 кладки разных стадий развития" (Бухалова, Велигура, 2007, с. 56). В итоге, согласно наблюдениям в 2006—2007 гг., в этой популяции выявлено еще 4 когорты (зимняя, две весенних и одна осенняя), а всего, вместе с нашими данными, — 8 когорт. Отметим также, что пределы изменения температуры воды в 2006—2007 гг. (от 24 до 28° С — Бухалова, Велигура, 2007) совпадают с установленными нами, и, следовательно, температурный режим был стабильным и не мог изменять фенологию размножения.
Многократное в течение года (в том числе зимнее) размножение озерной лягушки ранее было выявлено только в румынских популяциях, населяющих термальные водоемы (Covaciu-Marcov et al., 2003; Sas et al., 2010), хотя активность спаривания зимой была невысокой. В пределах ареала вида наблюдается тенденция удлинения периода размножения в более южных областях, однако многократное размножение выявляется сравнительно редко (обзор см. Фоминых, Ляпков, 2011). В умеренном климате повторное позднее размножение связано с круглогодичным сбросом про-
мышленных теплых стоков в нерестовый водоем, которые дают возможность появившимся в конце лета и начале осени головастикам зимовать и завершать метаморфоз весной следующего года (Иванова, 2002; Фоминых, Ляпков, 2011). Вопрос о числе размножений каждой самки в течение года остается неизученным. Известно лишь, что некоторые самки из южных популяций вида способны формировать вторую кладку в середине или конце длительного сезона размножения (Куг-1акорои1ои-$к1ауоипои, Loumbourdis, 1990), а в лабораторных условиях число повторных кладок может достигать 6 (Иванова и др., 1985).
Длина тела метаморфов одной из двух ранних когорт (20—25 мм) и поздней когорты (10—20 мм) (Бухалова, Велигура, 2007) была мельче, чем у выделенной нами когорты той же популяции (таблица, рис. 1). По длине тела метаморфы исследованных нами камчатских популяций сходны с таковыми из популяции водоема-охладителя Нижнетагильского металлургического комбината (см. табл. 1 и 7 в Фоминых,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.