научная статья по теме ПАЛЕОАМИГДАЛА КАК НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ЦЕНТР РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ Биология

Текст научной статьи на тему «ПАЛЕОАМИГДАЛА КАК НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ЦЕНТР РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ»

УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2015, том 46, № 2, с. 59-71

УДК 612.28

ПАЛЕОАМИГДАЛА КАК НЕЙРОЭНДОКРИННЫЙ ЦЕНТР РЕГУЛЯЦИИ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

© 2015 г. А. В. Ахмадеев, Л. Б. Калимуллина

Башкирский государственный университет, Уфа

В обзоре впервые систематизированы имеющиеся в современной литературе данные, которые характеризуют палеоамигдалу (древнюю часть миндалевидного комплекса мозга) как нейроэн-докринный центр мозга, участвующий в организации полового поведения, регуляции секреции и выделения гонадотропинов, включающийся в процессы полового созревания организмов. Вовлечение палеоамигдалы в состав функциональных систем мозга, детерминирующих репродуктивные функции, предопределено его участием в процессах половой дифференциации мозга. Большую роль в осуществлении всех этих процессов играют феромональные и обонятельные стимулы, которые обрабатываются палеоамигдалой, и доставляются в репродуктивные центры гипоталамуса по системе конечной полоски.

Ключевые слова: палеоамигдала, миндалевидный комплекс мозга, нейроэндокринные репродуктивные центры мозга, половая дифференциация мозга, половое поведение, половые стероиды, рецепторы половых стероидов.

ВВЕДЕНИЕ

Миндалевидный комплекс мозга (МК) вовлечён в центральные механизмы регуляции широкого круга физиологических процессов, начиная от деятельности отдельных органов и систем до целостных поведенческих актов, определяющих адаптацию организмов, их половое, пищевое и агрессивно-оборонительное поведение [1, 13, 19]. Многообразие функций МК есть следствие длительной истории его становления, так как, появляясь на самых ранних стадиях развития мозга хордовых, т.е. у круглоротых, он становится участником широкомасштабных перестроек мозга, происходящих в процессе его эволюции. Формирование МК проходит параллельно с процессами кортикализации головного мозга позвоночных и происходит поэтапно. Основные этапы исторического становления МК связаны с появлением интегративных центров высшего порядка, к которым относятся древняя, старая и новая кора [12]. Это обосновывает правомерность выделения в составе МК древней амигдалы (палеоамигдалы), старой амигдалы (архиамигдалы) и новой амигда-лы (неоамигдалы) [1, 4, 7, 10].

МК как нейроэндокринный центр тесно взаимодействует с гипоталамической областью мозга, включаясь в регуляцию ее репродуктивных цент-

ров, расположенных в преоптической области и медиобазальном гипоталамусе [1].

Связи различных по филогенетическому возрасту частей МК (палео- и неоамигдалы) с гипо-таламической областью мозга отличаются у низших (круглоротые, рыбы, обитающие в водной среде) и высших позвоночных. Известно, что у низших позвоночных еще не сформирован меди-обазальный гипоталамус, поэтому палеоамигдала реализует свое влияние только на преоптическую область через систему конечной полоски. У наземных организмов в связи с переходом на внутреннее оплодотворение и с изменением вследствие этого роли половых партнеров, кроме системы регуляции секреции гонадотропинов формируются центры полового поведения, модуляция функций которых осуществляется неоамигдалой по системе вентрального амигдалофугального пути [1].

Цель обзора - систематизация сведений литературы, характеризующих палеоамигдалу как нейроэндокринный репродуктивный центр мозга. Поскольку мозг крысы является наиболее удобным и поэтому широко используемым объектом, при проведении нейроэндокринологических исследований МК, в данном обзоре основное внимание будет уделено МК крысы с привлечением данных по другим видам грызунов.

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ И СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА (МК)

Формирование МК внутри обонятельного мозга как центра, деятельность которого связана с хеморецепцией, предопределяет его включение в центральные механизмы организации стратегически важных форм поведения, обеспечивающих воспроизведение и самосохранение организмов, а именно репродуктивных, пищевых и агрессивно-оборонительных реакций. В реализации всех этих реакций ведущую роль играет древняя часть МК - палеоамигдала, субстрат которой подробно освещен в ряде работ [4, 7]. Палеоамигдала представляет собой комплекс структур кортикомеди-альной группировки заднего отдела МК и включает в себя дорсомедиальное, заднее медиальное и заднее кортикальное ядра. Филогенетически новая часть МК (неоамигдала) входит в состав функциональных систем, определяющих высшую нервную деятельность - личностные характеристики человека, его эмоции, уровень когнитивных процессов и, в целом, адаптивное поведение [1, 18, 19, 112 и др.].

МК появляется на самых ранних стадиях развития мозга хордовых, т.е. у круглоротых, располагаясь латеро-вентрально по отношению к заднему рогу бокового желудочка и вентрально к стриату-му [12]. Основным источником его афферентации являются обонятельные луковицы, поэтому первоначально МК формируется как обонятельный центр, связанный с палеоольфакторным органом (Якобсонов орган) через добавочную обонятельную луковицу (у круглоротых и рыб), к которому затем присоединяется неоольфакторный орган (наземные позвоночные), являющийся производным основной обонятельной луковицы [9]. В последующем МК, сохраняя тесные связи с обонятельным рецептором, становится полисенсорной структурой, которая способна обрабатывать информацию, поступающую как с экстра-, так и с интрарецепторов.

Общепризнано, что в составе МК есть две группировки структур, различающихся по филогенетическому возрасту: кортикомедиальная (формирующаяся на ранних этапах эволюции головного мозга) и базолатеральная (филогенетически новая), которые описаны Johnston [66]. В состав кортикомедиальной группировки входят передняя амигдалярная область, ядро латерального обонятельного тракта, ядро добавочной обонятельной луковицы, амигдалярная порция ядра ложа конечной полоски, кортикальное ядро (в составе которого выделяют переднюю и заднюю ча-

сти), центральное ядро, базомедиальное ядро, медиальное ядро (в составе которого есть основная часть, дорсомедиальное ядро и заднее медиальное ядро). Структуры базолатеральной группировки представлены латеральным, базолатеральным, эндопириформными ядрами, вставочными массами, периамигдалярной и пириформной корой. МК крысы имеет значительную ростро-каудальную протяженность, длина передне-задней оси достигает 4-5 мм, поэтому в его составе выделяют передний, центральный и задний отделы [1].

Поскольку формирование МК на ранних этапах эволюции мозга связано с обонянием, для понимания механизмов вовлечения МК в регуляцию репродуктивных процессов необходим анализ его связей с обонятельными луковицами.

СВЯЗИ МК С ОБОНЯТЕЛЬНЫМИ ЛУКОВИЦАМИ

Ведущую роль в реализации функций МК играют специфические обонятельные стимулы - феромоны, которые улавливаются чувствительными нейронами вомероназального органа (якобсонов орган) и обонятельной плакоды с последующим проведением закодированной информации к добавочной (ДОЛ) и основной обонятельным луковицам (ООЛ) [85, 68, 104, 30].

Известно, что половые феромоны (эпагоны) у млекопитающих обладают широким спектром влияния на репродуктивные процессы. Они играют роль половых аттрактантов, определяя коммуникацию особей противоположного пола, оказывают стимулирующее влияние на развитие половых желез, принимают участие в регуляции их инкреторной деятельности [67, 44 и др.]. Примечательно, что по своей химической природе феромоны являются производными половых гормонов [20].

Вомероназальный орган и добавочная обонятельная система присутствуют у большинства наземных позвоночных, за исключением птиц и высших приматов [75]. Рецепторные нейроны вомероназального органа лишены ресничек, поступающие к ним летучие и нелетучие феромоны из воздуха проникают путем диффузии, принося информацию о половой принадлежности особи, ее репродуктивном и доминантном статусе. Формирование ДОЛ происходит у мышей между первым и пятым днем после рождения, когда определяются слои и характерные для нее типы нейронов [103]. Показано, что структурная организация ДОЛ обладает половым диморфизмом

[113, 105]. Аксоны ДОЛ направляются к центрам мозга, имеющим отношение к репродуктивным процессам и социальному поведению. Показано, что в функционировании ДОЛ большую роль играют рецепторы половых стероидов [91].

Рецепторные нейроны обонятельной плакоды снабжены ресничками, которые участвуют в проведении обонятельных сигналов внутрь клеток. Они передают информацию к ООЛ, от которой она распространяется на более широкие области мозга, включая неокортекс [75]. Показано, что при экспериментальном удалении вомероназаль-ного органа у хомячков влияние феромонов на МК реализуется через ООЛ [45, 25].

В настоящее время с использованием современных методических приемов (ретроградный трейсер - cholera toxin B, регистрация экспрессии ранних генов) уточнены пути и локализация нейронов МК, обеспечивающих обработку специфических обонятельных стимулов. Установлено, что эфферентные волокна из луковиц приходят к ряду ядер МК. При этом выявлено, что в переднем отделе МК аксоны нейронов обеих луковиц конвергируют к одним и тем же ядрам, в то время как в заднем отделе МК аксоны нейронов ДОЛ достигают медиальной части заднего кортикального ядра, а аксоны нейронов ООЛ - латеральной части этого ядра. Интеграция информации, поступающей в задний отдел МК из разных луковиц, осуществляется в ядре ложа конечной полоски, которое тесно связано с задним отделом МК [92, 59, 76].

Однако приведенным выше сведениям противоречат данные [67], которые на основании детального ходологического анализа выявили, что у мышей аксоны нейронов ООЛ оканчиваются в переднем и заднем отделах, выявляясь в поверхностной пластинке медиальной поверхности миндалевидного комплекса, в то время как проекции от ДОЛ достигают глубокого слоя этих же зон. Из этих данных следует, что как в переднем, так и в заднем отделах МК имеет место взаимодействие феромональных и обонятельных сигналов. Данные об участии передних и задних частей медиального ядра МК в дискриминации запахов получены, кроме крысы, на опоссуме и хомячках [72, 41].

Выявлена специфичность реакции нейронов переднего и

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»