УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 118-134
УДК 565.796; 551.763,78,79
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ЛЕТОПИСЬ И ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ МУРАВЬЕВ
© 2007 г. Г. М. Длусский1, А. П. Расницын2
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 2Палеонтологический институт РАН, Москва
Рассмотрена палеонтологическая летопись муравьев с конца нижнего мела до плиоцена и выделены четыре наиболее крупных ее этапа: 1) древнейшая фауна (мел: альб - кампан) с обилием вымерших АгшапМае и Sphecomirminae; 2) древняя фауна (конец верхнего мела - ранний эоцен) без этих вымерших групп, но еще при значительной редкости муравьев; 3) этап формирования современной фауны (средний эоцен - начало олигоцена), когда муравьи уже обильны, но Мугтюшае и, обычно, Formicinae еще занимают подчиненное положение (возможно, кроме мирмицин в Африке) и 4) современная фауна (олигоцен - ныне). Отмечено, что пути формирования фаун Северной Америки, Африки и Евразии разошлись, по-видимому, уже с олигоцена.
В течение последних десятилетий накопились значительные сведения об ископаемых муравьях, что позволяет представить как происходило становление этой группы, занимающей в настоящее время доминирующее положение почти во всех экосистемах суши. До недавнего времени это было невозможно, поскольку качественно были описаны лишь ископаемые позднего эоцена северной Европы (балтийский янтарь [56]) и в меньшей степени - самого раннего олигоцена Северной Америки (Флориссант, США [24]) и миоцена Европы (Радобой, Хорватия [43]). Другие периоды истории муравьев либо не были отражены в палеонтологической летописи из-за отсутствия данных, либо описаны с большим количеством ошибок и не могли быть использованы [30, 36, 55].
Новый этап в изучении палеонтологии муравьев начался после сенсационной находки ископаемого муравья БрИесошута freyi из позднего мела [59]. Были описаны многочисленные виды и роды муравьев из отложений мела [2, 5, 6, 8, 10,
11, 28, 32, 34, 35, 57], палеоцена [7, 53], эоцена [1,
12, 13, 29, 40, 57] и миоцена ([4, 62] и большая серия работ разных авторов по фауне доминиканского янтаря, см. [17]). Параллельно делались попытки представить, как шла эволюция муравьев [9, 14, 29, 34, 53, 58]. В работе [29] мы сравнили палеонтологическую историю муравьев на территориях Евразии и Северной Америки и выделили четыре этапа этой истории. С момента публикации этой статьи у нас накопились большие новые материалы, позволяющие уточнить эту картину. В частности обработана и описана небольшая, но крайне интересная коллекция муравьев из позднемеловых отложений Южной Африки [28], обработаны, но описаны лишь частично, большие коллекции муравьев из позднеэоцено-
вых янтарей Европы и большая коллекция отпечатков из олигоценовых отложений Англии (Бембридж). Существенным дополнением к пониманию начального этапа становления муравьев явилась недавно вышедшая статья [32].
Сходную попытку анализа истории муравьев "Dinastic-Succesion Hypothesis" недавно предложили Э. Вильсон и Б. Хольдоблер [61]. Они связали возникновение муравьев и покрытосеменных через изменение свойств подстилки, где возникли муравьи, и обозначили мел как время Sphe-comyrminae (Armaniidae они не считают муравьями). Палеоцен и начало эоцена по их представлениям было временем экспансии Ponerinae, с раннего эоцена начинается расцвет Myrmicinae, а чуть позже, с раннего-среднего эоцена - Doli-choderinae и Formicinae, и фауна становится существенно современной. Эта периодизация плохо согласуется с палеонтологическими данными. Связь муравьев с покрытосеменными не очевидна: в позднем мелу цветковые уже были в изобилии, а муравьи еще очень редки. Ископаемые Ponerinae всегда редки, в том числе и в палеоцене -раннем эоцене. Ни в одном из местонахождений, кроме раннемиоценового доминиканского янтаря, их доля не превышает 10% (табл. 1). Расцвет Dolichoderinae начинается, скорее всего, уже в палеоцене, а Myrmicinae - только в миоцене.
Согласно последней сводке Болтона [20] муравьи представляют единое семейство Formicidae, включающее 21 ныне живущих и 4 вымерших подсемейства. Мы, однако, не можем полностью согласиться с предложенным им делением. Обсуждение этого вопроса лежит за пределами данной статьи. Отметим лишь, что, во-первых, мы рассматриваем в данной работе Armaniidae как самостоятельное семейство в надсемействе Formi-
Таблица 1. Pаспределение ископаемых муравьев по подсемействам
Местонахождения N Доли представителей разных подсемейств, %
Am Sph Bm Ane Dol For Mcn Psm Pon Cph МУГ
Миоцен
Радобой 131 o o o o 13.1 б4.2 o o o.7 o 22
Ставрополь 75 o o o o 4 53.3 o o 2.7 o 4o
Доминиканский янтарь 924 o o o o 51.2 4.9 o 1.9 13.4 o 23.2
Нижний олигоцен
Кляйнкембс 241 o o o o Зб.1 2б.б o o.4 o.4 o 3б.5
Сицилийский янтарь 39 o o o o 8 3б o o 5 o 51
Флориссант 5592 o o o o.o2 б2.б 32.5 o o.o5 o.o5 o 4.8o
Бембридж 93б o o o o 9.б 87.8 o o 2.1 o o.5
Верхний эоцен
Скандинавский янтарь (Дания) 3o1 o o o o 38.2 42.5 o 3 2 o 14.3
Саксонский янтарь (Германия) 1129 o o o o.2 52.1 35.3 0.1 1.2 1.7 0.3 9.1
Ровенский янтарь (Украина) 253 o o o o 53.4 39.1 o 2 o.4 o 5.1
Балтийский янтарь (Польша) 957 o o o o 5б.4 39 o o.2 1.б o 2.8
Балтийский янтарь (Калининград) 9978 o o o o.3 б4.8 32.2 0.1 o.2 o.7 0.1 1.7
Средний эоцен
Грин-Ривер 102 o o o 3.o 73.o 3.o 11.0 o 1o.o o 2.o
Кампан-палеоцен 1б o o o 18.8 43.8 25.0 o o 12.5 o
Альб-маастрихт б0 41.7 41.7 5.o o o 1.7 o o 8.3 o 1.7
Примечание. Ane - Aneuretinae, Arm - Armaniidae, Brw - Brownimeciinae, Cph - Cerapachyinae, Dol - Dolichoderinae, For - Formic-inae, Mcn - Myrmeciinae, Myr - Myrmicinae, Pon - Ponerinae, Psm - Pseudomyrmicinae, Sph - Sphecomyrminae; N - количество изученных экземпляров. Данные по Кляйнкембсу пересчитаны по рисункам и фотографиям из [55].
coidea. Именно так эти насекомые были описаны первоначально [5]. Подобной точки зрения придерживаются и некоторые другие авторы [34, 61]. Во-вторых, представляется неоправданным деление Болтоном Ponerinae на шесть подсемейств. В данной работе мы рассматриваем их как единое подсемейство, как это было принято до недавнего времени, в том числе самим Болтоном [18, 19].
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучены следующие коллекции (в скобках указано число изученных экземпляров, информация по местонахождениям приведена ниже).
ПИН РАН, Москва: Хетана (30), Обещающий (13), Кзыл-Джар (5), Янтардах (5), Байкура-Неру (4), сахалинский янтарь (9), Тадуши (2), Грин-Ри-вер (7), балтийский янтарь (536), Вишневая балка (92), Темнолесская (2); Чон-Туз (22), Керчь (1), Бахиоти (2),
Институт зоологии НАН Украины, Киев: ро-венский янтарь (267)
Музей Земли ПАН, Варшава, Польша: польский балтийский янтарь (969);
Музей естественной истории, Лондон: бирманский янтарь (3), Бембридж (1124), балтийский янтарь (162). Экс-ан Прованс (4), Энинген (15), Пар-шлюнг (6), Радобой (5), Ротт (3), Флориссант (64), Грин-Ривер (7);
Музей естественной истории, Вена: балтийский янтарь (30, типы Майра), Вентана, (1, type of Polanskiella smekali);
Музей Гумбольдта, Берлин, ФРГ: саксонский янтарь (735);
Зоологический музей университета в Копенгагене: скандинавский янтарь (318), балтийский янтарь из Калининграда (40), из Гданьска (9), неясного происхождения (70);
Smithsonian Institution, Вашингтон, США: Грин-Ривер (100), Бембридж (15, типы T.D.A. Cockerell);
State Natural History Survey Division, Section of Faunistic Surveys and Insect Identification, Champaign, Иллинойс, США: Грин-Ривер (1);
Stonerose Interpretive Center, Republic, штат Вашингтон, США: Клондайк Маунтин (2);
Burke Museum of Natural Hystory & Culture, University of Washington, Сиэтл, США: Клондайк Маунтин (1);
Biosystematic Research Center, Оттава, Канада: канадский янтарь (2);
Bernard Price Institute of Paleontology, Иоганнес-бург, ЮАР и National Museum of Botswana, Габороне, Ботсвана: Орапа (10);
персональная коллекция В. А. Гусакова, Королёв, Московская обл.: балтийский янтарь (71);
персональная коллекция Karsten Grohn, Glinde, ФРГ: балтийский янтарь (99), саксонский янтарь (11);
персональная коллекция Manfred Kutscher, Sassnitz, Rugen, ФРГ; саксонский янтарь (400).
Материал происходит из следующих местонахождений.
Ранний мел: Хетана: Хабаровский край, Охотский р-он, Ульинский прогиб, низовья р. Хетана в 3-7 км от ее устья, еманринская свита, нижний мел, средний альб (30);
Бирманский янтарь: северная Бирма (точный источник не известен), нижний мел, верхний альб.
Поздний мел: Обещающий: Магаданская обл., Тенькинский р-он, среднее течение ручья Обещающий (правый приток реки Нил, бассейн верховьев реки Армань), ольская свита, верхний мел, сеноман;
Кзыл-Джар, Казахстан, Кзыл-Ординская обл., северо-восточные отроги хребта Каратау, верхний мел, турон;
Орапа (Orapa): Ботсвана, алмазная трубка Орапа, верхний мел, турон;
Янтардах, Таймыр, правый берег реки Майме-чи в 3 км выше ее устья, обрывы Янтардах, хет-ская свита, верхний мел, сантон;
Канадский янтарь: Канада, Альберта, местонахождение Медисин Хат, верхний мел, кампан;
Байкура-Неру: Таймыр, оз. Таймыр, зал. Бай-кура-неру, конец верхнего мела (точный возраст не известен).
Палеоцен: Сахалинский янтарь: восточное побережье Юж. Сахалина у пос. Стародубское, перемыв из нижнедуйской свиты;
Тадуши: Приморский край, Кавалеровский р-он, река Тадуши у села Суворово, тадушинская свита.
Средний эоцен: Грин-Ривер (Green River): США, штаты Колорадо, Юта, Вайоминг, формация Грин Ривер, толща Парашют, средний эоцен;
Клондайк Маунтин (Klondike Mountain): США, шт. Вашингтон, г. Рипаблик, формация Клондайк Маунтинз, средний эоцен;
Вентана (Ventana): Rio Pichileufú в Патагонии, Аргентина, формация Вентана, для которой есть датировка ранний лютет.
Поздний эоцен: Балтийский янтарь, Калининградская обл., Янтарное, прусская свита;
Балтийский янтарь, в основном польское побережье Балтики;
Ровенский янтарь: аналог балтийского янтаря из месторождений Клесово и Дубровицы в Ровен-ской области Украины, обуховская свита;
Саксонский янтарь: аналог балтийского янтаря (или перео
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.