ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 1, с. 40-50
УДК 599:591.582
ПАРАЛЛЕЛИЗМЫ ЗВУКОВОГО СИГНАЛА ДОМАШНИХ ОВЕЦ И СЕВЕРНЫХ МОРСКИХ КОТИКОВ
© 2011 г. А.А. Никольский, Т.Ю. Лисицына
Российский университет дружбы народов, экологический факультет 113093 Москва, Подольское шоссе, 8/5 e-mail: bobak@list.ru Поступила в редакцию 11.01.2010 г.
Параллелизмы коммуникативного поведения в стаде домашних овец и северных морских котиков сопровождаются параллелизмами параметров звукового сигнала (зовущего крика), посредством которого на большом расстоянии осуществляется связь между детёнышами и их матерями. Основу параллелизмов составляет амплитудная модуляция (АМ) двух уровней: АМ непосредственно несущей частоты и АМ модулирующего несущую частоту колебания. Параллелизмы колебательного процесса сигнала приводят к соответствующим параллелизмам в структуре его частотного спектра.
Домашние овцы (Ovis aries) и северные морские котики (Callorhinus ursinus), принадлежащие к различным отрядам млекопитающих, в определенные периоды годового жизненного цикла решают одну и ту же коммуникативную задачу. А именно, в период молочного вскармливания ягнят и щенков самки и их детеныши громкими зовущими криками разыскивают друг друга. Взаимный поиск осуществляется обычно на большом расстоянии, в многочисленных скоплениях животных, когда другие, кроме акустического, сенсорные каналы связи не эффективны. Нередко одновременно кричат десятки, сотни, а иногда и тысячи животных, создавая маскирующий шум в частотном диапазоне сигнала. В результате маскировки сигнала шумом задача по установлению контакта между матерями и детенышами многократно усложняется. Помимо информации об индивидуальной принадлежности особей зовущие крики должны содержать информацию об уровне беспокойства животного, вызванного отсутствием партнёра или прерыванием контакта с ним.
Все, кому доводилось слышать зовущие крики северных морских котиков, обращали внимание на их сходство с блеянием домашних овец. Крики некоторых щенков на слух абсолютно не отличаются от блеяния ягнят.
Годовой жизненный цикл северных морских котиков состоит из двух периодов: пелагического, когда они мигрируют и кормятся, постоянно находясь в море, и берегового, во время которого на береговых залежках происходят события, связанные с размножением, - спаривание, рождение детёнышей и их выкармливание молоком. Через несколь-
ко дней после родов самки оставляют детёнышей и уходят кормиться в море (Мараков, 1974). В это же время щенки покидают место рождения и самостоятельно переходят на так называемую детскую площадку. По прошествии 5-10 дней самки возвращаются и, громко крича, разыскивают щенков. Щенки отвечают матерям, и спустя некоторое время мать и детёныш находят друг друга в шумном скоплении лежбища (Лисицына, 1973).
Те же основные черты коммуникативного поведения свойственны и домашним овцам. Во время пастьбы самки и ягнята разбредаются на десятки метров, теряя зрительный, тактильный и ольфак-торный контакт друг с другом. Спустя некоторое время у тех и других, чаще у ягнят, возникает чувство беспокойства, которое они демонстрируют выразительными двигательными реакциями: прекращением кормления, кратковременными остановками, короткими побежками, прерываемыми остановками, напряжённым всматриванием, осматриванием по сторонам. Если родственная особь не оказывается рядом, овцы и ягнята начинают беспокойно кричать. Очень скоро одиночный крик переходит в перекличку между овцой и ягненком. Продолжая перекликаться, они сближаются. В обычных условиях перекличка заканчивается воссоединением ягнёнка с овцой. Когда пастухи перегоняют стадо или собирают его в плотную группу, многие ягнята и овцы оказываются разделёнными значительным пространством. Эта ситуация также инициирует беспокойство среди овец, перекличку и взаимный поиск.
Таким образом, матери и детёныши как котиков, так и овец используют дальнюю звуковую сигна-
лизацию для решения одной и той же коммуникативной задачи - обнаружения друг друга в многочисленных скоплениях особей своего вида. Но параллелизмы коммуникативного поведения между этими двумя очень разными видами включают не только комплекс двигательных и вокальных реакций, но и структуру звукового сигнала, посредством которого осуществляется акустическая связь.
Задача нашего сообщения состоит в том, чтобы показать параллелизмы, т.е. общие для копытных и ластоногих признаки сигнала, выполняющего у представителей разных отрядов млекопитающих сходную функцию. В данной работе мы не ставим перед собой задачу выявить селективные преимущества параллельных признаков акустических параметров сигнала. Но сам факт параллельной эволюции коммуникативного поведения в далеко разошедшихся отрядах млекопитающих, безусловно, интересен, позволяя надеяться, что со временем такие преимущества будут выявлены.
Ранее (Никольский, 1984) было обращено внимание на параллелизмы ситуативных изменений звуковых сигналов копытных и ушастых тюленей. Но только сейчас благодаря современным цифровым технологиям хранения и анализа акустической информации удалось выполнить настоящее исследование. Основным параметром, по которому оценивались параллелизмы, является амплитудная модуляция сигнала и как следствие периодического изменения амплитуды насыщение спектра боковыми частотами. Главное преимущество цифровых технологий применительно к нашей задаче состоит в том, что они позволяют проводить анализ колебательных процессов с высокой разрешающей способностью как по времени, так и по частоте.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для нашей работы послужили магнитные записи зовущих криков овец и котиков, выполненные в полевых условиях.
Магнитную запись звуковых сигналов овец проводили на территории Монголии с 29 июля по 26 августа 1975 г. и с 17 июня по 6 июля 1976 г. в окрестностях сомона Тэвшрулэх Арахангайско-го аймака. Под наблюдением находилось стадо овец с ягнятами местной породы, состоящее из нескольких десятков особей. Всего проанализированы сигналы 31 особи, из них 16 ягнят и 15 взрослых овец.
Во время магнитной записи оператор находился на расстоянии 10-30 м от кричащих животных. Для магнитной записи криков овец и
ягнят использовали магнитофоны "Репортёр-3" и "Орбита-ЗОЗ" и микрофон 82А-5М.
Магнитную запись звуковых сигналов северных морских котиков проводили на береговых залежках на островах в Беринговом море: на о-ве Тюлений с 17 августа по 9 сентября, на Северо-Западном лежбище о-ва Беринга с 23 по 28 июня 1972 г. и с 22 по 28 июля 1973 г. и на о-ве Медный 10 июля 1972 г. Всего проанализированы сигналы 31 особи, из них 17 щенков и 14 взрослых самок.
Записывая сигналы котиков, микрофон на выносном кабеле устанавливали в скоплении животных. Наблюдатель с магнитофоном находился в укрытии на расстоянии от микрофона около 30 м. Для магнитной записи криков котиков использовали магнитофоны "Репортёр-3", "Ре-портёр-6", "Романтик" и динамические микрофоны 82А-5М и МД-59.
Хранящиеся на магнитной ленте записи оцифрованы и записаны на компакт-диск (CD). С диска сигнал вводили в компьютер. Акустический анализ сигналов проводили с использованием двух программ: Sony Sound Forge 8 и SpectraLab v.4.32.11 for Win. При анализе спектра сигнала общими для всех случаев были следующие установки программ: окно сглаживания Hamming; перекрывание по частотной оси 75%. Чтобы получить оптимальную разрешающую способность по частоте, число точек быстрого преобразования Фурье (FFT) подбирали индивидуально для каждого образца. Вычисления выполнены с помощью программы Statgraphics v.5.0 for Win. Для удобства изложения материала некоторые детали методики представлены в соответствующих разделах статьи.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Наиболее характерным признаком, объединяющим сигналы домашних овец и северных морских котиков, является наличие двух уровней периодической амплитудной модуляции (АМ) (рис. 1). На первом уровне модуляции подвергается несущая частота, или частота заполнения (период 70). На рис. 1 период АМ первого уровня обозначен символом 7A1. На втором уровне модуляции подвергается модулирующее колебание первого уровня. На рис. 1 период АМ второго уровня обозначен символом TA2. Именно благодаря АМ второго уровня зовущие крики воспринимаются на слух как блеяние, или как амплитудное вибрато. В дальнейшем изложении АМ первого уровня обозначается "АМ1", второго - "АМ2".
У обоих видов млекопитающих наличие АМ2 необязательно и выражено в разной степени.
Рис. 1. Уровни амплитудной модуляции (АМ) зовущих криков домашних овец (а-в) и северных морских котиков (г-е): Т0 - период несущей частоты, или частоты заполнения; ТА1 - период АМ1, уровня модуляции несущей частоты; ТА2 - период АМ2, модулирующего колебание АМ1 с периодом ТА1; 1-4 - пики периодов несущей частоты в пределах одного периода АМ1; стрелками показаны участки сигнала, из которых извлечены фрагменты осциллограммы с высоким временным разрешением.
АМ2 может отсутствовать (рис. 2, а, д), быть относительно неглубокой (рис. 2, б, е) или значительной (рис. 2, в, ж). В сигнале как овец, так и котиков коэффициент модуляции второго уровня принимает любые значения от нуля до единицы. Подробнее коэффициент модуляции в сигнале млекопитающих обсуждается в работе А.А. Никольского (2007).
Число периодов АМ2 у одной и той же особи может меняться в широких пределах, что предположительно является отражением уровня мотива-ционного состояния источника сигнала, или выражением эмоций. Относительно часто в криках овец и котиков встречается модуляция, которую мы называем "фрагментарной" (рис. 2, г, з), когда модулирована только часть сигнала (рис. 2, г), или же глубина АМ2 в различных участках сигнала различна (рис. 2, з). Фрагментарная АМ2 в сигнале котиков встречается чаще, чем в сигнале овец.
В зовущих криках обоих видов присутствуют одни и те же основные варианты формы волны амплитудной модуляции первого уровня (АМ1) (рис. 3). На форму волны АМ1 влияет число пе-
риодов несущей частоты, которых, согласно нашему материалу, может быть от 3 до 6 (рис. 4). Просмотрены серии криков всех особей, перечисленных в разделе "Матери
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.