ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2009, том 56, № 4, с. 490-499
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 581.1
ПАРАМЕТРЫ СВЕТОВОЙ КРИВОЙ ФОТОСИНТЕЗА У Salix dasyclados И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ В ХОДЕ ВЕГЕТАЦИИ
© 2009 г. Э. Л. Кайбеяйнен
Факультет лесоведения Университета Йоэнсуу, Финляндия Поступила в редакцию 11.02.2008 г.
Зависимость интенсивности фотосинтеза от света характеризуется рядом показателей, которые часто используются для сравнительного анализа между различными видами растений или поиска взаимосвязей с другими физиологическими процессами. Для наиболее корректного определения этих величин мы на примере одного вида ивы (Salix dasyclados Wimn.) измеряли в ходе вегетации максимальную интенсивность видимого фотосинтеза (Pmax), скорость темнового дыхания (Rd), световой компенсационный пункт (СКП или LCP), квантовый выход, соответствующий эффективности фотосинтеза (КВ или QY) и константу насыщения (Ks) с учетом пластохронного индекса. Величина Pmax была максимальной в начале вегетации при достижении листом 65% от максимальной площади, после чего начиналось ее постепенное уменьшение. Наиболее значимой кардинальной величиной Rd является плато, на которое дыхание выходит с окончанием роста листа, что происходило позже достижения фотосинтезом своего максимума. При этом, в течение вегетации, плато также постепенно снижалось. Величина СКП в ходе вегетации менялась аналогично Rd, но выходила на плато в момент достижения максимума фотосинтезом. В это же время достигала своего максимума и величина КВ, изменяющаяся в течение вегетации более, чем в 2 раза. Величина Ks также изменялась в течение вегетационного сезона примерно в 2 раза, достигала максимума одновременно с фотосинтезом или чуть позже и затем выходила на плато. Обнаруженные значительные изменения параметров световой кривой фотосинтеза листьев в течение вегетационного периода показывают, что их можно использовать только после тщательного изучения онтогенеза листьев растений каждого конкретного вида. Как правило, измерения параметров газообмена у полностью выросших листьев не приводят к выявлению их максимальных величин и поэтому не имеют физиологического смысла.
Ключевые слова: Salix dasyclados - вегетация - фотосинтез - свет
ВВЕДЕНИЕ
Последние два десятилетия большой интерес с точки зрения экономики представляет выращивание растений с высокой скоростью роста. В связи с этим, интенсивно ведутся селекционные работы [1] и поиск критериев быстрого полевого экспресс-теста, который поможет выявить наиболее быстро растущие клоны, гибриды или виды. Такие исследования известны для Populus sp. [2] и для Salix sp. [3]. Одним из наиболее часто используемых параметров, который, как полагают некоторые исследователи, коррелирует с продуктивностью, - это скорость видимого фотосинтеза [2].
Сокращения: ЛПИ - листовой пластохронный индекс; Pn -скорость нетто-фотосинтеза; Pmax - максимальная скорость фотосинтеза; Rd - скорость темнового дыхания; СКП (LCP) -световой компенсационный пункт (от light compensation point); КВ (QY) - эффективность фотосинтеза (от quantum yield); Ks - константа насыщения.
Адрес для корреспонденции: Erik Kaipiainen. University of Joensuu, Faculty of Forestry, P.O. Box 111, FIN-80101 Joensuu, Finland. E-mail: erik.kaipiainen@joensuu.fi
Скорость фотосинтеза быстро реагирует на изменение внешних условий и отражает состояние растения на всех стадиях онтогенеза. Считается, что максимально возможная величина скорости фотосинтеза генетически детерминирована [4, 5]. Термин "фотосинтетическая способность", определяемая как скорость фотосинтеза при оптимальных условиях внешней среды, был предложен еще в 50-е годы Писеком и Лархером (цит. по [6]). Кроме того, важно, чтобы растение не испытывало стрессовых нагрузок за весь период формирования листа до начала измерений. В большинстве публикаций, где используется величина интенсивности фотосинтеза, приводят максимальные или средние из измеренных величин для взрослых листьев [7, 8].
Наиболее строго к определению максимального фотосинтеза подошла группа Ceulemans и Impens [2, 9]. Они измеряли скорость фотосинтеза в соответствии с концепцией листового пластохронного индекса [9], с помощью которого определяли различные параметры световой кривой
фотосинтеза, полученные для листа с максимальной скоростью нетто-фотосинтеза.
Для того, чтобы иметь возможность сравнить С02-газообмен у нескольких видов ивы, а также попытаться найти их взаимосвязь с процессами роста, необходимо установить генетически возможный максимум этого показателя, с одной стороны, а с другой, - определить наиболее значимые кардинальные точки, определяющие онтогенетические изменения двух процессов параметров.
Целью данной работы было на примере одного вида ивы установить наиболее вероятные способы и сроки измерения показателей С02-газооб-мена. При этом измеряемые показатели должны были нести определенный физиологический смысл, связанный или с максимальной эффективностью процесса, или с его максимальной скоростью. Задача заключалась в выборе наиболее оптимальных для измерений периодов вегетации: определение элементов световой кривой в течение сезона и кардинальных точек их изменений. Предполагали, что полученные данные дадут возможность с большей уверенностью интерпретировать их как потенциальную эколого-физиоло-гическую характеристику данного вида, что, в свою очередь, позволило бы сравнить различные виды растений, произрастающих в сходных условиях, по показателям, измеренным с использованием одинаковой методики.
МЕТОДИКА
Экспериментальные условия. Эксперименты проводили в полевых условиях (июнь-август 1999-2004 гг.). Опытный участок площадью 0.5 га был расположен на востоке Финляндии (Сиикасалми, 63°30' с. ш., 28°30' в. д.). Растения были высажены в 1994 г. В 1996 г. провели обрезку деревьев для увеличения количества побегов. Более подробно условия выращивания растений описаны в нашей предыдущей статье [10].
Растительный материал. Все измерения были проведены на одном виде ивы - Salix dasyclados Wimn. (гибрид S. cinerea x S. viminalis), не произрастающим в естественных условиях Финляндии, но зарекомендовавшим себя как высокоурожайный, поэтому часто использующимся в посадках лесов быстрой ротации в Швеции. Растения высаживали на квадратных участках по 121 шт. в четырех различных вариантах по плотности посадки (из расчета 4000, 8000, 16 000 и 32 000 растений на га). Измерения проводили в первой половине июня на побегах, имеющих листовой пластохрон-ный индекс (ЛПИ), равный 14-16. За ЛПИ = 1 принимали 1 лист, у которого в оптимальных условиях наблюдался положительный газообмен, т.е. интенсивность фотосинтеза начинала превышать интенсивность дыхания. Как правило, это
был первый лист с полностью развернутой листовой пластинкой. В первой половине июля в экспериментах использовали отдельные листья побегов с ЛПИ, равным 24-26, а в конце июля-начале августа - на листьях побегов с ЛПИ = 31-33.
Измерение газообмена. Для измерения CO2-ra-зообмена листьев мы использовали портативный инфракрасный газоанализатор (модель Li-6400, "Li-Cor", США) с открытой системой. В качестве искусственного источника света применяли систему фотодиодов (6400-02B LED), обеспечивающую освещенность в диапазоне ФАР от 0 до 2200 мкмoль квантов/(м2 с). Температура внутри камеры поддерживалась специальной системой теплообмена с электрическим нагревателем и воздушным охлаждением, которая обеспечивала любую температуру в пределах ±6-8°С относительно температуры окружающей среды. Все измерения проводили с 8:00 до 12:00. Более детальное описание системы приведено в нашей предыдущей статье [10].
Измерение показателей световой кривой. Световую кривую нетто-фотосинтеза (Pn) определяли у интактных листьев 5-8 верхушечных побегов растений, произрастающих в насаждениях с различной плотностью. Измерения проводили с помощью программы, заложенной в приборе. Количество точек на световой кривой - 12, время стабилизации между двумя измерениями - от 2 до 4 мин. Температура листа в момент измерений во всех экспериментах колебалась в пределах 22-25°С, что совпадает с оптимальной температурой для этого вида [10]. У каждого листа определяли усредненную световую кривую (максимальная среднеквадратичная ошибка не превышала 4%).
Математический анализ показал, что все световые кривые хорошо описываются несколько модернизированным уравнением Михаэлиса-Ментен: Pn = Rd + aI/(I + b), где Pn - величина нетто-фотосинтеза, Rd - скорость темнового дыхания, I - интенсивность радиации, a и b - константы. Это уравнение описывает все полученные в экспериментах световые кривые скорости нетто-фотосинте-за с коэффициентом корреляции R2 = 0.97-0.99.
Максимальную скорость видимого фотосинтеза (Pmax) рассчитывали по приведенной выше формуле, как значение константы "a" в мкмоль С02/(м2 с).
Скорость темнового дыхания (Rd) измеряли отдельно после каждого измерения световой кривой и выдерживания листа дополнительно 12-20 мин в темноте до полной стабилизации процесса и выражали в мкмоль CO^^ мин).
Световой компенсационный пункт (СКП или LCP - от light compensation point) - это та интенсивность света, при которой суммарный С02-га-зообмен равен нулю. СКП выражали в мкмоль квантов/(м2 с).
492
КАЙБЕЯЙНЕН
Номер листа
Рис. 1. Изменения максимальной скорости нетто-фотосинтеза (Pmax) листьев Salix dasyclados в зависимости от расположения листа на побеге.
Измерения проводили три раза в течение вегетации на стадиях развития ЛПИ верховых побегов, равных 15 (1), 25 (2) и 32 (3). Условия окружающей среды: ясный солнечный день (~ 2000 мкмоль квантов/(м2 с)), температура - 20-25°C, относительная влажность - 40-60%. Условия в листовой камере: температура - 22°C, относительная влажность - 48-50%. Время измерений: 8:00-12:00.
Квантовый выход или эффективность фотосинтеза (КВ или QY - от quantum yield) определяли, как тангенс угла наклона световой кривой при низких интенсивностях освещения и выражали в мкмоль квантов/мкмоль С02.
Константа насыщения (Ks - light saturation constant). Этот показатель отражает целое семейство величин. Мы понимаем под
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.