научная статья по теме ПАРАЗИТЫ ИНТРОДУЦИРОВАННОГО РОТАНА PERCCOTTUS GLENII (OSTEICHTHYES): АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ И ВОЗРАСТ ХОЗЯИНА Биология

Текст научной статьи на тему «ПАРАЗИТЫ ИНТРОДУЦИРОВАННОГО РОТАНА PERCCOTTUS GLENII (OSTEICHTHYES): АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ И ВОЗРАСТ ХОЗЯИНА»

= ЭКОЛОГИЯ =

УДК 591.69:597.55

ПАРАЗИТЫ ИНТРОДУЦИРОВАННОГО РОТАНА Perccottus glenii (Osteichthyes): АЛЬФА-РАЗНООБРАЗИЕ ПАРАЗИТОВ И ВОЗРАСТ ХОЗЯИНА

© 2011 г. С. Г. Соколов*, Е. Н. Протасова*, С. К. Холин**

* Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 ** Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 690022 Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, 159 E-mail: sokolovsg@mail.ru Поступила в редакцию 09.03.2011 г.

Изучены три возрастные группы ротана — сеголетки (0+), двухлетки (1+) и трех-, четырехлетки (2+ и 3+). Преобладающими длинноцикловыми паразитами ротана во всех трех возрастных группах являются мероцеркоиды Ophiotaenia europaea, личинки III возраста Spiroxys contortus, метацеркарии Isthmiophora sp. и Prohemistomidae gen. sp. Разные возрастные группы ротана играют разные роли в жизненном цикле O. europaea. Сеголетки являются вторым промежуточным хозяином O. europaea; ротаны в возрасте 1+ и старше — паратеническим хозяином. Альфа-разнообразие длинноцикловых паразитов ротана увеличивается с возрастом хозяина.

Ротан РегссвИт glenii Dybowski, 1877 — широко распространенный в северной части Евразии вид рыб семейства ОёоПоЬиНёае. На значительной площади своего современного ареала, охватывающей Восточную Европу, Западную Сибирь и Байкальский регион, он является интродуцентом и формирует антагонистические отношения с некоторыми нативными гидробионтами (Спанов-ская и др., 1964; Решетников, 2001). В этой связи ротан привлекает к себе пристальное внимание специалистов разных направлений.

Возрастной динамике разнообразия паразитов рыб посвящена многочисленная литература, в том числе и обобщающего характера. Определены закономерности, которым в общих чертах подчиняется этот процесс как у морских, так и у пресноводных рыб (Догель, 1948; Полянский, Шульман, 1956). Однако у каждого вида рыб есть свои черты проявления этих закономерностей, связанные с особенностями поведения и питания вида, а также со спецификой гидроценозов, в которые он интегрирован (Стрелков и др., 1981). Таким образом, изучение возрастных изменений зараженности рыб — практически неисчерпаемый источник новых паразитологических знаний.

Задача исследования — оценка разнообразия паразитов у разных возрастных групп ротана. С этой целью мы провели паразитологическое обследование сеголеток, двух-, трех- и четырехлеток ротана, обитающих в бассейне р. Хопер. Исследования по данной проблеме ранее не проводились ни в естественной, ни в приобретенной частях ареала ротана.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в период с 9 по 15 октября 2010 г. Ротан выловлен из оз. Глушица Подстепная, расположенного в левобережной пойме р. Хопер (бассейн р. Дон), окрестность д. Варвари-но Новохоперского р-на Воронежской обл. Озеро изолировано от русла Хопра и других водоемов его поймы и соединяется с ними только во время высокого весеннего половодья. Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 187 экз. сеголеток ротана (0+; абсолютная длина тела 26-70 мм, М ± s.e. = 42.6 ± 0.7 мм), 28 экз. двухлеток (1+; 80-107 мм, 90.8 ± 1.4 мм) и 23 экз. трех- и четырехлеток (2+ и 3+; 108-150 мм, 126.4 ± ± 2.4 мм), объединенных в одну группу из-за большого перекрывания их размерных рядов. Возраст рыб определен по отолитам. Фиксацию и последующую обработку паразитов проводили общепринятыми методами (Быховская-Павлов-ская, 1985). В анализе использовали традиционные параметры зараженности хозяев: встречаемость, интенсивность инвазии и обилие (Иофф, 1949; Bush et al., 1997). Обилие охарактеризовано двумя показателями - средней арифметической и медианой численного ряда паразитов. Использованы следующие обозначения параметров выборки: M — средняя арифметическая, Me — медиана, а — среднее квадратическое отклонение, s.e. — ошибка выборочной средней, либо ошибка выборочной доли (для параметра встречаемость).

Альфа-разнообразие паразитов является одной из основных характеристик паразитарного населения хозяина, оно отражает его сложность и структурированность. Мы рассматриваем два

уровня альфа-разнообразия паразитов, соответствующих иерархической структуре паразитарного населения (Соколов, 2004): разнообразие в отдельной особи ротана и в его выборке. Для последнего использовано название "альфа-разнообразие паразитов ротана популяционного уровня". Разнообразие оценивали с использованием индексов Шеннона, Бриллюэна, Бергера—Паркера и вырав-ненности видов (Мэгарран, 1992), получивших широкое применение в паразитологии. При расчете индексов Шеннона и Бриллюэна использован натуральный логарифм.

Сравнение выборок рыб по числу видов и обилию паразитов выполнено с использованием медианного теста Краскала—Уоллиса (непараметрический однофакторный анализ AN OVA), по встречаемости — с применением одностороннего t-критерия для долей с арксинус-преобразованием ф (Лакин, 1990). Проверка выборок рыб на однородность по долям зараженных особей проведена с помощью G-критерия (Животовский, 1991). Многомерная статистическая обработка данных проведена с помощью дискриминантного и канонического анализов. Незараженные особи были исключены из многомерного анализа. Все вычисления, кроме t- и G-критериев, выполнены с помощью программы Statistica for Windows (ver. 8). Вычисление t- и G-критериев проведено с помощью электронной таблицы Excel 2003 SP.

Способность личинок цестоды Ophiotaenia eu-ropaea Odening, 1963 к паразитированию в парате-ническом хозяине установлена экспериментально. В эксперименте использована одна особь лягушки озерной Pelophylax ridibundus Pallas, 1771 с длиной тела 50 мм, пойманная 3 июня 2010 г. на берегу оз. Круглого (Мордовская пойма, Самарская обл.). По данным коллег из Института экологии волжского бассейна РАН (Тольятти), осуществляющих тщательный мониторинг гельмин-тофауны амфибий Мордовской поймы, этот вид цестод не был отмечен у земноводных ни в 2010 г., ни во все предыдущие годы наблюдений (Чихля-ев, 2004; Минеева, 2006; А.А. Кириллов, персональное сообщение). Инкапсулированные личинки O. europaea (18 экз.), извлеченные из стенки кишечника ротана, введены лягушке пипеткой per os 3 июня 2010 г. Лягушка содержалась в лабораторных условиях при температуре 25—28°С и была вскрыта через 22 ч после заражения. В стенке ее кишечника обнаружено 10 не имеющих капсулы личинок O. europaea, которые не претерпели видимых изменений по сравнению с таковыми из ротана.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

У сеголеток ротана отмечено четыре вида и две неопределенных до вида формы паразитов (табл. 1). Немногим более половины исследованных осо-

бей свободны от паразитов. Из числа зараженных сеголетков большинство особей (73.3%) содержит только один вид паразита. Общая численность паразитов в рыбах, как правило, мала — третий квартиль (P75) общей интенсивности инвазии (всеми видами в целом) равен 3 экз. Показатели альфа-разнообразия паразитов ротана данной возрастной группы приведены в табл. 2.

Двухлетки ротана заражены двумя видами и двумя неопределенными до вида формами паразитов (табл. 1). Незараженные особи составляют только 7.1% от численности исследованной выборки рыб. Как и для предыдущей возрастной группы рыб, для двухлеток характерна большая доля моноинвазий (46.2% от числа зараженных особей), общая интенсивность инвазии рыб этого возраста (P75 = 15.5 экз.) выше, чем таковая сеголеток. Показатели альфа-разнообразия паразитов даны в табл. 3.

В выборке трех- и четырехлеток ротана присутствуют три вида и две неопределенных до вида формы паразитов (табл. 1). Общая зараженность рыб этой возрастной группы — 100%. Рыбы с моноинвазиями занимают незначительную долю выборки (4.3% от числа зараженных особей). Общая интенсивность инвазии рыб этого возраста (P75 = 23.5 экз.) выше, чем сеголеток и двухлеток. Показатели альфа-разнообразия паразитов указаны в табл. 4.

Попарное сравнение возрастных групп ротана по встречаемости паразитов выявило статистически значимые различия для Isthmiophora sp., Pro-hemistomidae gen. sp. и Spiroxys contortus Rudolphi, 1819 (t = 1.923-6.328, df = 49-213,p < 0.05) во всех случаях, и отсутствие таковых для Trichodina mu-tabilis Kazubski et Migala, 1968, O. europaea и Opisthioglyphe ranae Frölich, 1791 (t = 0.089-1.504, df = 49-213,p > 0.05). Проверка возрастных групп на гетерогенность по доле зараженных особей также показала, что по первым трем гельминтам исследованные группы рыб статистически значимо гетерогенны (G = 59.859-64.199, df = 2, p < 0.05), т.е. доля зараженных особей каждым из этих паразитов увеличивается с возрастом рыб. По видам T. mutabilis, O. europaea и O. ranae исследованные группы рыб следует считать однородными (G = = 0.483-4.048, df = 2,p > 0.05).

В возрастном ряду исследованного вида рыб происходит значимое увеличение обилия Isthmiophora sp., Prohemistomidae gen. sp., O. europaea и S. contortus (x2 = 6.1-57.14, df = 2,p < 0.05). Изменение этого параметра у видов T. mutabilis и O. ranae не достигает порога статистической значимости (x2 = 1.02, df = 2, p > 0.05; x2 = 0.55, df = 2, p > 0.05 соответственно).

Все три возрастные группы ротана статистически значимо различаются по значениям индексов Шеннона (t = 133.59-856.62, df = 343.54-917.86,

Таблица 1. Зараженность ротана оз. Глушица Подстепная

Возрастная группа

0+, п = 187 1+, я = 28 2ч—3+, и = 23

Паразит Локализация

Р ± в.е., % ИИ, А, экз. Р ± в.е., % ИИ, А, экз. Р ± в.е., % ИИ, А, экз.

экз. М ± в.е. Ме экз. М ± в.е. Ме экз. М ± в.е. Ме

ТпскосИпа тШаЫШ Жабры, плавники 1.6 ±0.9 1-1773 9.5 ±9.48 0 - - - - 4.3 ±4.2 1 0.04 ± 0.04 0

ОркШаета еигораеа, тг Стенка кишечника и полость тела 10.2 ±2.2 1-3 0.12 ±0.03 0 10.7 ±5.8 1 0.11 ±0.06 0 26.1 ±9.2 1-2 0.35 ±0.13 0

Ыкпйоркога ер., пйс Стенка ротовой полости 3.2 ± 1.3 1-2 0.04 ±0.02 0 14.3 ±6.6 1-12 0.61 ±0.44 0 69.6 ±9.6 1-31 4.61 ± 1.44 2

ОрММо$урЫ гапае, т1с Жаберные лепестки 0.5 ± 0.5 1 0.005 ±0.005 0 - - - - - - - -

РгоЬегшвгогшёае §еп. ер., пйс Скелетная мускулатура 6.4 ±1.8 1-2 0.07 ±0.02 0 42.9 ± 9.4 1-6 1.04 ±0.31 0 69.6 ±9.6 1-18 3.48 ± 0.95 2

8

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком