ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 32-42
УДК 597.585.4 Cottidae
ПЕРЕОПИСАНИЕ COTTUS KOSHEWNIKOWI (COTTIDAE) И ЕГО МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПРИТОКАХ ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ
© 2015 г. В. Г. Сиделева, В. П. Природина, Ю. С. Решетников*, З. В. Жидков**
Зоологический институт РАН — ЗИН, Санкт-Петербург *Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва **Санкт-Петербургский государственный университет — СПбГУ E-mail: vsideleva@gmail.com Поступила в редакцию 18.02.2014 г.
Изучены три выборки подкаменщиков: типовые экземпляры из системы верхней Волги (притоки 2-го и 3-го порядка и оз. Селигер), а также особи из верхнего течения Оки (у г. Калуга) и из средней Камы (вблизи г. Пермь). По морфологическим признакам они принадлежат к одному виду Cottus ko-shewnikowi Gratzianow, 1907. Установлены следующие диагностические признаки: туловище, как правило, частично покрыто короткими костными шипиками; на дорсальной стороне головы имеются мелкие кожистые сосочки; хвостовой стебель короткий, его длина составляет 6—11 (в среднем 8.3)% SL; голова уплощена в дорсовентральном направлении, её высота у затылка в среднем составляет 52.2% длины головы; межглазничный промежуток узкий, в 1.6—2.1 (1.9) раза меньше диаметра глаза; рот сравнительно небольшой, длина верхней челюсти составляет 28—35 (30.5)% длины головы; латеральный канал неполный, доходит до 10-16-го луча 2-го спинного плавника и имеет 22—27 пор, в конце часто присутствуют 1—4 автономных сегмента с порами на краях.
Ключевые слова: русский подкаменщик Cottus koshewnikowi, Cottidae, морфологическая изменчивость, верхняя Волга.
DOI: 10.7868/S004287521501021X
Пресноводные подкаменщики видовой группы "Cottus gobio" — это донные малоподвижные рыбки, населяющие водоёмы Европы кроме Пиренейского п-ова, южной части Аппенинского и Балканского п-вов, Кавказа и северной части Скандинавии (Берг, 1949; Freyhof et al., 2005). Исключение составляет C. gobio jaxartensis Berg, 1916, который описан по 1 экз. из р. Угам, притока р. Чирчик (система р. Сырдарья, Узбекистан на границе с Казахстаном) (Берг, 1916). Для рыб этой видовой группы характерно фрагментарное распределение, что приводит к различной степени изолированности отдельных групп даже в пределах одной речной системы. Сравнительно оседлый образ жизни, отсутствие промыслового изъятия и неиспользование их в акклиматизационных мероприятиях позволяют использовать эту группу рыб в качестве модельной для изучения фило-географии и расселения отдельных видов. В ледниковый период эти рыбы сохранились в нескольких европейских рефугиумах, а после оледенения реколонизировали северную часть континента (Englbrecht et al., 2000; Hänfling et al., 2002; Volkaert et al., 2002).
Изучение европейских коттоидных рыб было начато ещё Линнеем (Linnaeus, 1758), который
описал C. gobio. Позднее были описаны ещё пять видов: C. affinis Heckel, 1839 — из Швеции; C. mi-crostomus Heckel, 1839 — из верхней Вислы; C. fer-rugineus Heckel et Kner, 1858 — из оз. Гарда, Италия; C. koshewnikowi Gratzianow, 1907 — из притоков верхней Волги; C. petiti Bäcescu et Bäcescu-Mester, 1966 — из р. Лез, юг Франции. Помимо вышеперечисленных видов морфологическое разнообразие подкаменщиков было отражено в восьми подвидах C. gobio: C. g. microcephalus Kessler, 1868 — из Онежского озера; C. g. macrosto-mus Jetteles, 1863 — из Чехии; C. g. jaxartensis Berg, 1916 — из притока р. Сырдарья; C. g. mulvensis Sol-datov, 1924 — из р. Печора; С. g. roseus Oderwall, 1927 — из Финляндии; C. g. hispaniolensis Bäcescu et Bäcescu-Mester, 1964 — из р. Гаронна в Испании; C. g. pellegrini Bäcescu et Bäcescu-Mester, 1964 — из р. Тересва, Украина; C. g. haemusi Marinov et Dikov, 1986 — из р. Бели-Вит, Болгария. Таким образом, до таксономической ревизии Фрейхофа с соавторами (Freyhof et al., 2005) группа "C. gobio" состояла из шести видов и восьми подвидов. В результате ревизии, основанной на генетических данных, была подтверждена валидность четырёх видов (C. gobio, C. microstomus, C. petiti и C. koshewnikowi) и двух подвидов (C. g. hispaniolensis и C. g.
haemusi), которые возведены в ранг самостоятельных видов. Вид C. affinis и три подвида (C. g. mac-rostomus, С. g. roseus и C. g. pellegrini) синонимизи-рованы с C. gobio; два подвида (C. g. microcephalus и C. g. mulvensis) признаны синонимами C. koshewni-kowi; положение подвида C. g. jaxartensis осталось неопределённым (Freyhof et al., 2005; Eschmeyer, 2014). Помимо ревизии были описаны семь новых видов: C. aturi, C. duranii, C. rondeleti, C. perifre-tum, C. rhenanus, C. scaturigo, C. transsilvaniae (Freyhof et al., 2005). Из коллекционных материалов Парижского музея естественной истории описан вид C. sabaudicus Sideleva, 2009. Таким образом, объём группы "C. gobio" включает 15 видов, большая часть которых (14 видов) обитают в Западной Европе. В Восточной Европе (за исключением побережья Финского и Ботнического заливов) распространён только один вид этой группы — C. koshewnikowi, который населяет системы рек, впадающих в Балтийское, Баренцево и Каспийское моря (Freyhof et al., 2005). Согласно молекулярным данным, на территории Финляндии и Швеции C. koshewnikowi контактирует с C. gobio и образует с ним зону гибридизации (Kontula, Vainióla, 2001, 2004). Ареал C. koshewnikowi превышает суммарную территорию распространения всех других 14 видов группы "C. gobio". Согласно первому описанию, типовыми местами обитания C. koshewnikowi являются: р. Горедва (приток р. Сходня), р. Москва у Коломны, оз. Селигер и р. Шошма в Малмыжском районе Вятской губернии (Кировской области) (Gratzianow, 1907). Реки Горедва и Москва — притоки р. Ока, оз. Селигер связано с верхней Волгой посредством р. Селижа-ровка, р. Шошма — приток 2-го порядка р. Кама. Типовые экземпляры подкаменщиков из этих водоёмов хранятся в ихтиологической коллекции Зоологического музея МГУ (ЗММУ). Согласно комментариям Васильевой (Борисенко и др., 2001), указание на типовую принадлежность этих экземпляров в описании, этикетках и инвентарной книге ЗММУ отсутствует; в качестве синтипов считаются все экземпляры из типового местообитания, собранные Хорошковым, а также Хорош-ковым вместе с Грациановым в 1902—1904 гг. Пер-воописание C. koshewnikowi изложено кратко, в качестве признаков, отличающих его от других видов рода Cottus, указаны: наличие кожных сосочков на голове; неполная боковая линия и короткие брюшные плавники без тёмных поперечных полос.
Краткость описания, не позволяющая идентифицировать этот вид, а также отсутствие зоологического рисунка послужили основанием для переописания C. koshewnikowi и сравнительно-морфологического анализа типовых и нетиповых экземпляров.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Экземпляры подкаменщиков собраны в р. Кама вблизи г. Пермь в 2000 г. и в р. Ока вблизи г. Калуга в июле 2002 г. Рыб фиксировали 10%-ным раствором формальдегида, затем после вымачивания в воде переводили в 70%-ный этиловый спирт. Все эти материалы хранятся в ихтиологической коллекции Зоологического института РАН (ЗИН). Типовой материал использовали из ихтиологической коллекции ЗММУ, нетиповой материал — из систем рек Ока и Кама, из коллекции ЗИН. Объём материала представлен в описании вида.
Для сравнительного анализа изучены экземпляры из Парижского музея естественной истории (MNHN) и Венского музея естественной истории (NMW). C. petiti: MNHN 1999-1122 - б экз. SL 38-40.0 мм, район Перса, Франция (Persat, France), 1993 г. C. duranii: MNHN 198б-909 - б экз. SL 57-б9 мм, бассейн р. Гаронна, Франция (Garonne drainage, Stream Bramont, France); MNHN бб52 - 7 экз. SL 49-б2 мм, р. Ло, бассейн р. Гаронна, Франция (River Lot, Garonne drainage, France). C.perifretum: MNHN 1993-3537 - 4 экз. SL 55-78 мм, вблизи г. Сант-Сир и Петит Морин, Франция (Saint-Cyr-Pont et Petit Morin, France), коллекторы Dungercus и Guiberg, 24.11.1989 г.; MNHN 1993-3542 - 5 экз. SL 43-б2 мм, вблизи г. Креси, Франция (Crécy-la-Chapelle, France), 22.11.1989 г.; MNHN 1993-3475 - 3 экз. SL 44-бб мм, р. Гранд Морин, Франция (Grand-Morinet Pommeuse, France), 22.11.1989 г.; MNHN 2002-1219 - 1б экз. SL 48-7б мм, район деревни Монтрей, Франция (Montreuil-sur-Epte, France), 31.05.1990 г. C. rhenanus: NMW 9432б - б экз. SL 74-95 мм, р. Крабах, система р. Зиг, Германия (Deutschland, Krabach, Sieg). C. sabaudicus: MNHN 19б0-0373 (голотип) -самец SL 104 мм, район Верхняя Савойя (Haute-Savoie), р. Фильера (Filiere), верховье р. Рона, юго-восточная Франция, савойские Альпы; MNHN 19б0-0374 (паратип) - самка SL 75 мм, район Верхняя Савойя, р. Юсле (Usses), верховье р. Рона, Франция; MNHN 19б0-03759 (паратип) - самец SL 81 мм, район Верхняя Савойя, р. Фьер (Fier), верховье р. Рона, юго-восточная Франция, савойские Альпы. C. ferrugineus (синтипы): NMW 78799 -4 экз. SL б5-78 мм, Тревисо, Италия (Treviso, Italy); NMW б419 - 3 экз. SL 70-78 мм, Тревисо, Трассия (Treviso, Traccia), Италия; NMW б03б - 4 экз. SL б5-90 мм, Милан, Италия, коллектор De Filip-pi; NMW б5б2 - 2 экз. SL б0-7б мм, оз. Гарда (Lago di Garda), Италия. C. transsilvanae: MNHN 283-134-38 - 9 экз. SL 52.5-91 мм, р. Дунай, Румыния; NMW 7928б - 2 экз. SL 103-115 мм, Германштадт (Hermanstadt), Румыния, коллектор Kotschy.
Измерения рыб проводили по системе Талиева (1955), разработанной им специально для котто-идных рыб. Для изучения осевого скелета и опре-
s Л s к и
s ч ю
и
о
К
«
о а s
>4
Св
И
ч
(U
а Й
H
Со
tí g
о
У
Р
а
M
s ¡3 к
« M
ч
о
к
«
Р
s
деления числа лучей в плавниках использованы рентгенограммы рыб. Анализ изменчивости морфологических признаков в трёх (типовой материал, Ока и Кама) исследованных выборках C. kosh-ewnikowi проводили по 24 пластическим и трём меристическим признакам. Меристические признаки рассматривались отдельно от пластических, степень их варьирования и модальные значения определяли для каждой пробы. Сравнение выборок по пластическим признакам проводили на основе их стандартизированных исходных значений с помощью метода главных компонент. Выделенные главные компоненты в дальнейшем рассматривали как новые некоррелированные признаки (Ж
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.