ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 277-283
УДК 567.587.4:551.781.43
ПЕРЕОПИСАНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ МОРСКОГО УГРЯ PAVELICHTHYS DANILTSHENKOI (ANGUILLIFORMES: CONGRIDAE) ИЗ НИЖНЕГО ОЛИГОЦЕНА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА
© 2007 г. A. M. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 04.05.2005 г.
Переизучена морфология и обсуждены родственные отношения своеобразного морского угря Pavelichthys daniltshenkoi из нижнего олигоцена Северного Кавказа. Он отнесен к семейству Con-gridae по наличию у него слитых frontalia и наклоненного вперед подвеска, однако отличается от всех представителей семейства сильно выступающей вперед нижней челюстью в сочетании с большим горизонтальным ртом. Для Pavelichthys характерны нечленистые лучи спинного и анального плавников, высокий, неутонченный хвостовой конец тела, развитые грудные и хвостовой плавники, наличие латерального этмоидного отростка, supraoccipitale и листовидно расширенных парапо-физов на средних и задних туловищных позвонках, около 90 туловищных позвонков, позвонковая формула 9 —60 —150. По совокупности признаков олигоценовую форму следует относить к подсемейству Bathymyrinae.
Ископаемые полноскелетные находки морских угрей семейства Congridae очень редки, хотя это семейство известно начиная с нижнего эоцена, откуда описаны представители родов Bolcyrus, Paracongroides и Voltaconger (Blot, 1978, 1984). Из олигоценовых отложений известен только один род - Pavelichthys, описанный из майкопа Северного Кавказа (Федотов, Банников, 1984). Угри, отнесенные к этому роду, были отмечены также в олигоцене Апшеронского п-ова (Азербайджан) (Асланова, Джафарова, 1987). С сопредельных территорий ископаемые конгриды не известны, хотя из угреобразных в нижнем олигоцене Ирана и Румынии отмечены представители семейств Serrivomeridae, Myrocongridae и Nemichthyidae (Arambourg, 1967; Ciobanu, 1977). Кроме того, фрагмент скелета из олигоценовых отложений Чехии, очевидно, принадлежащий угреобразному иного рода, чем описанные ранее, был просмотрен нами в Моравском Музее (г. Брно).
Таким образом, находка конгридного угря в майкопе Кавказа уникальна, но, несмотря на это, она изучена недостаточно подробно. Хотя родовая самостоятельность Pavelichthys и его принадлежность к Congridae сомнений не вызывают, родственные отношения этой формы с другими представителями семейства не были обсуждены, а морфология описана неполно, несмотря на достаточно хорошую сохранность голотипа. В связи с этим, мы приводим переописание Pavelichthys daniltshenkoi и анализ его родственных отношений с другими ископаемыми и современными представителями семейства.
Методика изучения соответствует общепринятой (Böhlke, 1989). В работе использованы следующие сокращения: TL - полная длина, VF - позвонковая формула.
Pavelichthys Bannikov et Fedotov, 1984
Pavelichthys: Банников, Федотов в Федотов, Банников, 1984: 102.
Типовой вид - Pavelichthys daniltshenkoi Bannikov et Fedotov, 1984.
Диагноз. Тело сильно удлинено, но хвостовой конец не утончен. Рыло умеренной длины, немногим короче горизонтального диаметра относительно крупной орбиты, содержащегося около 3.2 раз в длине неврокраниума. Нижняя челюсть заметно выступает вперед. На симфизисе премак-силло-этмоида довольно длинные конические зубы, далее назад на этой кости, а также на сошнике и верхнечелюстной кости - более мелкие, конические, многорядные зубы; на нижней челюсти несколько более крупные (но мельче, чем на симфизисе премаксилло-этмоида) конические зубы в несколько рядов. Palatopterygoideum хорошо развито. Подвесок наклонен вперед. По-видимому, имеется небольшой латеральный этмоидальный отросток. Frontalia слиты, по-видимому, имеется сагиттальный гребень. Supraoccipitale имеется. Жаберные лучи очень длинные, числом около десятка, их вершины сильно изогнуты кверху (тип III). Cleithrum по форме близко ко II типу (Blot, 1978: 22), но отличается более низким положением и плавностью перегиба между дорсальной и
вентральной ветвями. Сочленение supracleithrum и апикального конца сЫШгит на одной вертикали. Грудные и, по-видимому, хвостовой плавники хорошо развиты. Начало спинного плавника немного позади уровня основания грудного. В спинном и анальном плавниках лучи нечленистые. Преанальное расстояние около 47-48% ТЬ. УЕ9 -~60—150. Туловищных позвонков около 90 (около 60% от их общего числа). В хвостовом скелете две гипуралии, разделенные щелью, и обособленное от них раЛурига1е.
Состав. Только типовой вид. Однако следует отметить, что из олигоцена Азербайджана (восточный склон г. Ислам-Даг, Апшеронский п-ов) Асланова и Джафарова (1987) указали второй вид этого рода - Р. perekischylika, который, согласно авторам, отличается большими размерами. Систематическое положение этого угря не ясно, а само название является невалидным, так как опубликовано в депонированной работе.
Pavelichthys daniltshenкoi Вапшкоу et Fedotov, 1984
(рис. 1-4)
Pavelichthys daniltshenkoi: Банников, Федотов в Федотов, Банников, 1984: 102, рис. 1-2.
Материал. Голотип, ПИН № 3363-23, полный скелет с противоотпечатком (рис. 1), ТЬ са. 95 мм, Краснодарский край, Республика Адыгея, р. Белая у станицы Абадзехской, нижний олиго-цен, пшехский горизонт, сборы 1972 г.
Описание голотипа (рис. 1, 2). Тело длинное и низкое, угревидное, лишенное чешуи. Высота тела на уровне начала анального плавника примерно 38 раз содержится в ТЬ. Длина головы около 7.3 раз в ТЬ. Неврокраниум (рис. 2а, 26, 3) небольшой, в профиль почти треугольной формы, его длина примерно в 1.6 раза меньше длины го-
ловы и содержится около 12 раз в TL. Рыло в 1.25 раза короче горизонтального диаметра орбиты; суммарная длина рыла и орбиты больше посторбитальной длины неврокраниума. Ротовая щель большая, горизонтальная. Нижняя челюсть сильно выступает вперед, сочленяется с черепом на уровне заднего края орбиты. У симфиза нижняя челюсть низкая, но плавно повышается ка-удально. Articulare плотно соединено с dentale. На боковой поверхности нижней челюсти четко выражена борозда нижнечелюстного канала, который, по-видимому, был довольно широким. Max-illare на уровне орбиты сильно изгибается книзу, оканчивается примерно на одном уровне с нижнечелюстным суставом; передний конец этой кости сохранился неудовлетворительно. В челюстях конические многорядные зубы. На симфизисе пре-максилло-этмовомера сидит группа наиболее длинных, вероятно, краевых зубов, которые в 23 раза превышают по длине последующие зубы на этой кости и на maxillare (где сохранились плохо), и примерно в 1.2-1.5 раз крупнее нижнечелюстных зубов. Боковые зубы премаксилло-эт-мовомера и верхнечелюстной кости небольшие, тесно сидящие, мельче, чем нижнечелюстные зубы. На симфизе dentalia зубы не увеличены по сравнению с боковыми нижнечелюстными зубами. Подвесок наклонен вперед; hyomandibulare плотно соединено с quadratum. Palatopterygoideum хорошо развито, имеет вид длинной клиновидной пластины. Жаберные лучи очень длинные, некоторые из них пересекают cleithrum, вершинами сильно загнуты кверху (особенно последние), всего их около 10. Первый жаберный луч прикрепляется на уровне переднего края орбиты. Крышечные кости, за исключением suboperculum, сохранились плохо. Пластинка operculum, по-видимому, небольшая, округлая. Suboperculum узкое, серповидно изогнутое, расширенное на переднем конце и суженное на заднем.
Рис. 2. Детали строения голотипа Pavelichthys daniltshenkoi: а, б - череп (по отпечатку и противоотпечатку) (х6), в -хвостовой конец тела (х8), г - последние туловищные позвонки (х6).
В этмоидной части черепа примерно на середине длины рыла имеется небольшой боковой выступ, несущий маленький, треугольный, направленный вершиной назад отросток, который, по-видимому, является задне-боковым отростком этмовомера. У переднего края глазницы сохранились остатки латерального этмоидного отростка (рис. 3). Он соответствует по форме и положению латеральному этмоидному отростку просмотренного нами экземпляра современной Ariosoma somaliense, но, очевидно, был развит значительно слабее. Nasalia, по-видимому, удлиненные, с неровными краями, сохранились плохо. Frontalia слиты, однако при расколе образца frontalia соседних сторон оказались на разных половинках. Тем не менее, на одном участке видно, что шва между ними нет. Очевидно, на frontalia имеется сагиттальный гребень, подобный описанному для Ech-elus (Yang, 1993). Передние отростки frontalia длинные и широко расходятся; между ними далеко назад входит этмоид. Frontalia ограничивают весь задне-верхний край орбиты. Имеется хорошо развитое basisphenoideum. Передний край его неровный, а передне-нижний угол шиповидно выступает вперед. Parietalia, по-видимому, небольшие. Имеется небольшое supraoccipitale, сужен-
ное кзади. На дорсальной поверхности этой кости в средней части близко к переднему краю имеется выступ, продолжающийся назад в виде слабого гребня. Parasphenoideum проецируется у нижнего края орбиты, несколько развернут вентральной поверхностью к наблюдателю, на вентральной поверхности несет продольный желобок. Прочие кости неврокраниума сохранились плохо. Сохранились остатки сильно эродированных отолитов, имеющих удлиненно-овальную форму.
Cleithrum узкое, плавно, но довольно значительно изогнуто, его вентральная ветвь короче дорсальной, симфизный конец отогнут книзу, а апикальный сочленен с базальной частью узкого supracleithrum (рис. 4а). На поверхности cleithrum отчетливо выражен перегиб между абдукторной и аддукторной частями пластинки этой кости (crista cleithralis). От supracleithrum сохранился лишь его базальный конец, а от scapula и coracoi-deum только следы костной ткани. Трудной плавник хорошо развит1, узкий, его длина составляет около 4.5% TL и в 1.9 раза меньше длины неврокраниума. В этом плавнике около 16-18 лучей.
1 У голотипа при захоронении грудные плавники оказались смещены вниз из естественного положения.
na
paf
plv
crf
fr
Cbs
den
mdc
pto
ps pp
q
soc Ju-exo
pa
bo
>J
)
art
Рис. 3. Череп Pavelichthys daniltshenkoi, реконструкция. Обознач
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.