ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 1, с. 31-36
УДК 597.5 Balitoridae
ПЕРЕОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМОГО ГОЛЬЦА TRIPLOPHYSA OPINATA (YAKOWLEW, 1959) ИЗ МИОЦЕНА КИРГИЗИИ (BALITORIDAE: NEMACHEILINAE)
© 2007 г. А. М. Прокофьев
Институт проблем экологии и эволюции РАН - ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 01.02.2005 г.
Переописывается единственный достоверно известный ископаемый представитель рода Triplophysa -T. opinata из среднего-верхнего миоцена Киргизии. Предполагается, что этот вид наиболее близок к видовым группам "dorsalis" и "labiata" (sensu Prokofiev, 2002, 2004a). Ископаемая находка позволяет утверждать, что формирование рода Triplophysa произошло не позднее середины неогена.
Ископаемые находки представителей подсемейства Nemacheilinae единичны - достоверно известны лишь два вида из миоцена Богемии ("Nemacheilus" tener Laube, 1901) и Киргизии ("N." opinatus Yakowlew, 1959), причем европейский вид относится к гольцам с некоторыми сомнениями (Obrhelova, 1967). Фрагментарные остатки, на наш взгляд, лишь условно относящиеся к гольцам, были указаны из верхнего неогена Монголии (Сычевская, 1989), а в четвертичных отложениях Европейской России найдены ископаемые остатки современного вида Orthrias bar-batulus (Linnaeus, 1785) (Лебедев, 1960). Наконец было сообщено о нахождении ископаемых гольцов, вероятно, относящихся к роду Triplophysa Rendahl, 1933 и, таким образом, родственных рассматриваемому в данной статье виду, в миоцене Китая (Тибет) (Wu, Wu, 1992).
Вид, описанный Яковлевым (1959) из миоцена Киргизии, бесспорно относится к Nemacheilinae (Сычевская, 1980), причем в литературе указывалось на его сходство с видами, согласно современной классификации (B a n a rescu, Nalbant, 1995) принадлежащими к роду Triplophysa (Яковлев, 1962; Турдаков, 1963). Однако детального изучения морфологии ископаемой формы не проводилось, поэтому настоящее сообщение посвящено переизучению этого недостаточно известного вида.
Сравнительный материал по современным Nemacheilinae был приведен нами ранее (Prokofiev, 2002, 2004a; Прокофьев, 2004). В работе использованы следующие сокращения: SL -стандартная длина; D, A, P, V - число лучей соответственно в спинном, анальном, грудном и брюшном плавниках; C - число главных лучей в хвостовом плавнике; vert. - число позвонков. В позвонковой формуле первым приведено число
позвонков Веберова аппарата и капсулы, затем -число последующих позвонков, включая уростиль.
Triplophysa opinata (Yakowlew, 1959)
(рис. 1-3)
Nemachilus opinatus Яковлев, 1959: 107, рис. 1 (пер-воописание); Сычевская, 1980: 60, табл. XIII, фиг. 2.
Голотип - ПИН № 1617/56, Киргизия, Коч-корская впадина, р. Чон-Туз; средний - верхний
миоцен, средняя часть палевобурой свиты1; сборы В.Н. Яковлева, 1958 г. Этот экземпляр (целый скелет) изображен в работе Сычевской (1980, табл. XIII, фиг. 2); в настоящее время в коллекциях ПИН он не обнаружен и, возможно, утерян.
Изученный материал (рис. 1). ПИН №№ 1617/58-66, 9 неполных скелетов и фрагментов из типового местонахождения; сборы В.Н. Яковлева, 1958 г.
Описание (рис. 1-3). D iii 7-8; A iii 6; P i 1012; Vi 7; C I + 8 + 8 + I; vert. 4 + 36-37 = 40-41.
Тело низкое, его максимальная высота около 7-8 раз содержится в SL. Дорсальный и вентральный контуры тела параллельны. Судя по экземплярам, захоронившимся на спине, туловище было довольно толстым, его наибольшая ширина равнялась максимальной высоте тела. Хвостовой стебель сжат с боков, короче длины головы, в полтора раза превышает наибольшую высоту тела, около 5 раз содержится в SL. Высота хвостового стебля вдвое меньше его длины.
Голова уплощенная, около 4 раз содержится в SL, ее дорсальный профиль полого понижается от затылка к вершине рыла. Длина рыла меньше
1 Данные отложения являются отложениями прибрежной части солоноватоводного озера (Яковлев, 1959, 1968).
Рис. 1. Triplophysa opinata, поздний миоцен Киргизии, ПИН (коллекция < 1617): а - экз. < 65, б - экз. < 64, в - экз. < 63, г - экз. < 57, д - экз. < 66. Все снимки в натуральную величину.
Рис. 2. Triplophysa opinata, поздний миоцен Киргизии, реконструкция.
посторбитальной длины головы и составляет около трети длины всей головы. Глаза относительно небольшие, продольный диаметр орбиты в полтора раза меньше длины рыла. Рот маленький, нижний (рис. 2).
Чешуя на теле имеется, очень мелкая (~0.25 мм в диаметре) и редкая, однако присутствует и в передней части туловища. Сохранность чешуй плохая, но, судя по отдельным удовлетворительно сохранившимся чешуйкам, склериты разорванные, nucleus небольшой и смещен к переднему краю чешуи.
Плавники. Спинной плавник начинается ближе к основанию хвостового плавника, чем к концу рыла (предорсальное расстояние составляет около 60% SL), его высота не превышает максимальную высоту тела. Птеригиофоры спинного плавника состоят из трех элементов, последний дорсальный птеригиофор сильно редуцирован. Основания лучей спинного и анального плавников вогнуты, образуя блоковидное сочленение с несущим луч птеригиофором. Грудные плавники относительно короткие, 2.1-2.6 раза содержатся в пектовентральной длине. Вершина грудного плавника округленная, образована 2-3-м или 3-4-м ветвистыми лучами. Неветвистый и передние 56 ветвистых лучей этого плавника у некоторых экземпляров расширены и утолщены, причем вокруг них видно мелкое крошево, вероятно, являющееся остатками ороговевавших эпидермаль-ных бугорков. Брюшные плавники, по-видимому, с приостренной вершиной, примерно в 1.3 раза короче грудных, прикрепляются к туловищу на вертикали начала спинного плавника или едва позади нее. Хвостовой плавник короче длины головы, усеченный или слабовыемчатый. Дополнительных лучей хвостового плавника около 8 в каждой лопасти. Нет следов присутствия жировых гребней на хвостовом стебле.
Анатомия. Яковлев (1962) отмечал наличие у описываемого вида свободной части плавательного пузыря в брюшной полости. На изученном материале мягкие ткани не сохранились, однако в распоряжении В.Н. Яковлева имелся гораздо более представительный материал (около 40 экз., большая часть которых в настоящее время, по-видимому, утрачена). Тем не менее, учитывая характер сохранности материала из миоцена Коч-корской впадины, мы считаем сомнительной возможность сохранения отпечатков внутренних органов у рыб из этого местонахождения.
Половой диморфизм. В материале присутствует две группы рыб, отличающиеся степенью расширения передних лучей грудного плавника. У рыб, отождествляемых нами с самцами, неветвистый и передние 5-6 ветвистых лучей этого плавника почти вдвое шире и толще, чем у рыб, отождествляемых нами с самками (экземпляры № 63 и № 65), окружены крошевом, вероятно, являющимся остатками скоплений бугорков.
Размеры. Максимальная известная SL - до 60 мм. У рыб длиной 50-60 мм выражен половой диморфизм в строении грудного плавника.
Нейрокраний дорсовентрально уплощенный, его максимальная ширина примерно вдвое меньше его длины. Границы между отдельными костями крыши черепа различимы плохо, однако supraoccipitale маленькое, треугольное. Границы задней (фронто-париетальной) фонтанели не различимы; передняя фонтанель, по-видимому, отсутствовала. Parietale и pteroticum в контакте (рис. 3 а). На черепе, захоронившемся латерально (ПИН № 1617/65), parasphenoideum проецируется у нижнего края орбиты. В этмоидном отделе (рис. 36) имелся kinethmoideum, парные prepalatinum и pree-thmoideum II. Парное рreethmoideum I имелось, довольно крупное, округлое, не срастающееся с pre-vomer. Установить характер контакта supraethmoi-deum-ethmoideum и prevomer не представляется
Рис. 3. Triplophysa opinata, детали строения: а - нейрокраний сверху (по экз. ПИН № 1617/61); б - этмоидный отдел, подвесок и оперкулярная серия костей (по экз. ПИН № 1617/65); в - premaxillare (по экз. ПИН № 1617/59); г - urohyale (по экз. ПИН № 1617/59); д - тазовые кости (по экз. ПИН № 1617/64); е - капсула плавательного пузыря сбоку (по экз. ПИН № 1617/64); ж - то же снизу (по экз. ПИН № 1617/58); з - туловищный позвонок (вентрально), плевральные ребра и epipleurale (по экз. ПИН № 1617/63); и - хвостовой скелет (по экз. ПИН № 1617/61, 67). Размер линейки: а, е, ж -5 мм; б-д, з, и - 2 мм. Обозначения: chy - ceratohyale, ect - ectopterygoideum, ehy - epihyale, end - endopterygoideum, epo - epi-oticum, epu - epurale, eth.l. - ethmoidale laterale, hp-6 - hypurale 6, ke - kinethmoideum, mtp - metapterygoideum, nc - невраль-ный комплекс, op - operculum, pa - parietale, pap - parapophysis, peth-I - preethmoideum I, peth-II - preethmoideum II, ppl -prepalatinum, pto - pteroticum, r.br. - жаберный луч, q - quadratum, seth - supraethmoideum-ethmoideum, sop - suboperculum, spo - sphenoticum, V-1 - первый туловищный позвонок.
возможным из-за особенностей сохранности материала. Длина переднего отростка ethmoidale latherale не меньше длины этой кости.
Висцерокраний. Premaxillare (рис. 3в) лишено pr. anterior, маркирующего наличие зубовидного отростка. Maxillare сохранилось неудовлетворительно. Нижняя челюсть с обособленным retroarticulare, имеет широкий и высокий, несколько наклоненный вперед короноидный отросток; ее симфизная часть не утолщена. Ectopterygoideum -тонкая, плоская кость трапециевидной формы; ее задний край плотно прилежит к переднему краю quadratum. Endopterygoideum сохранилось плохо. Metapterygoideum - крупная пластинчатая кость. Quadratum широкотреугольное, с обособленной суставной головкой и длинным задним отростком. Symplecticum палочковидное, без вентрального отростка. Hyomandibulare сохранилось плохо.
Бранхиостегальных лучей 3, один причленяет-ся к ceratohyale, один к месту сочленения ceratohy-ale и epihyale, и один к epihyale. Дистальные концы бранхиостегальных лучей расширены, наиболее сильно у последнего. Ceratohyale расширено на концах; epihyale по форме близкое к треугольному. Interhyale не сохранилось, но, судя по наличию выемки на верхнем крае epihyale, оно не срасталось с последним. Urohyale (рис. 3г) небольшое, субтреугольное, его задний край, по-видимому, не имел выемок, а латеральные отростки б
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.