ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 1, с. 78-84
УДК 569.32+599.32/33.
ПЕРЕСТРОЙКА СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА РУБЕЖЕ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО АЛТАЯ
© 2004 г. Т. А. Дупал
Институт систематики и экологии животных СО РАН Поступила в редакцию 04.06.2002 г.
Принята к печати 30.10.2002 г.
Анализ фауны мелких млекопитающих позднего плейстоцена, голоцена и современности Алтая показал, что в холодной перигляциальной степи позднего плейстоцена обитало несколько больше видов грызунов, доминировали степные и горные формы. Потепление климата и увеличение влажности в голоцене способствовали расширению лесного пояса и сокращению степных местообитаний, что вызвало снижение численности и смещение границ распространения отдельных видов грызунов. Доминирующую группировку из степных и горных видов ископаемой фауны сменила группа видов современного таежного комплекса и хвойно-широколиственных лесов.
Известно, что изменения климата и биоты на рубеже плейстоцена и голоцена привели к тому, что вымерла целая серия видов крупных млекопитающих. Для мелких млекопитающих массовое вымирание на рубеже эпох не характерно (Смирнов, 1992). Следовательно, можно предположить, что среди мелких млекопитающих не было форм, имеющих глубокую адаптацию к специфической биоте плейстоцена. В настоящее время некоторые виды грызунов изменили ареалы, границы которых сместились в разных направлениях. Поэтому одной из задач исторической экологии является выяснение того, как менялись экологические свойства мелких млекопитающих и структура сообществ в процессе вековой динамики, чтобы использовать их в качестве палеобиоиндика-торов условий среды (Смирнов и др., 1990; Nadachowski et al., 1993; Hadly, 1999; Stafford et al., 1999).
В пещерных отложениях накапливается большое количество определимых остатков позвоночных, выделенные слои и горизонты имеют более или менее точные датировки, что дает возможность исследовать сукцессионные изменения экосистем на небольших временных интервалах (Смирнов, 1992; Fernandez-Jalvo, 1995; Rogers, Kidwell, 2000). Кроме того, изучение позиции вида и его время пребывания в сообществе в зависимости от других видов представляет большой эволюционный интерес (Уиттекер, 1980).
Наиболее хорошо исследованы позднеплей-стоценовые и голоценовые фауны мелких млекопитающих из пещер Урала (Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1992, 1995, 1996; и др.). На юге Западной Сибири изучение фауны данного времени начато не так давно. Накопленные материалы поз-
волили составить фаунистические списки для нескольких пещер Северо-Западного Алтая и дать палеоэкологическую характеристику этих ассоциаций (Галкина, Оводов, 1975; Ивлева, 1990; Агаджанян, 1998; Деревянко и др., 1998а, б; Дупал, 1998, 2001; Оводов и др., 1998).
Для сравнения и оценки изменчивости структуры ископаемых фаун из отложений разного стратиграфического уровня и различных местонахождений используются индексы видового богатства и выровненности долей видов, а также показатели сходства (Смирнов, 1992; Смирнов, Маркова, 1996; Наймарк и др., 1998). Такой анализ позволяет характеризовать состав и структуру сообществ по количественным параметрам, получать более корректные результаты, способные объективно отразить природные процессы.
Цели исследования - показать в историческом масштабе значение средовых факторов в изменчивости структуры сообществ мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена; выделить виды-индикаторы палеоэкологических условий, проследить динамику размера их экологической ниши с конца плейстоцена до современности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран на Северо-Западном Алтае. Ископаемые остатки мелких млекопитающих извлечены из верхнеплейстоценовых и голоцено-вых отложений Каминной пещеры. Определены около восьми тысяч фрагментов верхних и нижних челюстей и коренных зубов, из которых более 85% идентифицированы до вида по первому нижнему (т1) и третьему верхнему (М3) моля-
рам. Для сравнения в районе пещеры с помощью давилок и канавок отлавливались современные животные (73 зверька). Кроме того, определены остатки черепов и нижних челюстей из погадок филина (107 экз., сборы Ю.Г. Швецова) и использованы данные отлова канавками в окрестностях пос. Черга в течение 10-и лет (сборы Т.В. Пойму-ратовой). Данный поселок находится примерно в 80 км на северо-восток от пещеры и расположен в лесостепном поясе.
При рассмотрении структуры сообщества грызунов я пользовалась следующими градациями: очень многочисленные - более 30%, многочисленные - 10-29.9%, обычные - 1-9.9%, редкие -0.2-0.9%, очень редкие - менее 0.2% (Малеева, 1983; Смирнов и др., 1990). Для сравнения структуры ископаемой и современной фауны мелких млекопитающих использованы индексы видового богатства Шеннона, показатель выровненнос-ти Пиелу и критерий сходства Животовского (Би-гон и др., 1989; Мэгарран, 1992; Смирнов, Маркова, 1996). Эти показатели применяются для различных исследований в области экологии сообществ в тех случаях, когда важно показать степень равномерности распределения элементов по группам, и успешно используются в исследованиях как современной, так и ископаемой фауны (Смирнов, 1995; Наймарк и др., 1998; Литвинов и др., 2000; и др.).
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И СТРАТИГРАФИЯ
Пещера Каминная расположена в Усть-Кан-ском районе Республики Алтай, в 28 км от поселка Черный Ануй (соответствует 51° 18' с.ш. и 84°36' в.д.). По геоботаническим данным этот район относится к Чарышско-Ануйскому горно-таежно-кустарниково-степному округу луговых степей и остепненных лугов, степных кустарников и лиственнично-березовых травянистых лесов. В районе пещеры преобладает среднегорная лесостепь с разнотравно-злаковыми луговыми степями (Атлас ..., 1978). Пещера находится в левом борту Пещерского лога, по которому течет одноименный ручей, впадающий в р. Каракол (бассейн р. Ануй), на высоте 1100 м над уровнем моря (рис. 1). Раскопки приустьевой части центральной камеры пещеры были начаты Н.Д. Оводовым и Ю.В. Гричаном в 1982, 1984-1990 гг. (Де-ревянко, Гричан, 1990) и продолжены С.В. Маркиным в 1994-1999 годах (Деревянко и др., 1998а, б, 2000).
Пещера представляет собой галерейный образец карстовой полости, в устьевой части которой наблюдается расширение в виде грота, образующего центральную камеру. Мощность рыхлых плейстоценовых отложений колеблется в пределах 2.5-3 м. Выделено 5 литологических слоев,
0 4 8 км
Рис. 1. Карта-схема местоположения Каминной пещеры и современные растительные формации Северо-Западного Алтая. Обозначения: 1 - низкогорная и среднегорная лесостепь с разнотравно-злаковыми луговыми степями, 2 - горно-долинные лесо-луговые формации, 3 - среднегорные лиственничные, березо-во-лиственничные леса, 4 - среднегорные, высокогорные субальпийские низкотравные и высокотравные луга.
Б1 В1 Г1 Д1 E1 (jîù Ж1
Рис. 2. Стратиграфический разрез отложений пред-входовой части Каминной пещеры (описание слоев и горизонтов в тексте). Буквы в верхней части рисунка обозначают квадраты плана пещеры.
каждый из них разделен на горизонты (рис. 2). Слой 10а (голоцен) - суглинок серый, черноземо-видный, мелкокомковатый, в подошве преобладают коричневые тона; содержит до 15-20% дресвы, щебня и обломков известняка. Слой 106, в, г, д (поздний плейстоцен) - суглинок серовато-коричневый, гумусированный, в виде промоины; обломочный материал до 30%. Слой 11 - суглинок желтовато-коричневый, пластичный, содержит обломочный материал в виде дресвы, щебня, из-
Таблица 1. Хроиостратиграфические подразделения позднего плейстоцена, голоцена и возраст отложений Каминной пещеры
Стратиграфическая шкала Слой Возраст по С14 Кол-во
Система Раздел Звено Горизонт остатков
Голоцен 10а 8685 ± 165 94
10 тыс. лет
10 727
11а 10310±330* 149
116 10860±360* 1415
Четвертичная Плейстоцен Верхнее 11в 11г 12 13 12160±225 13550±140 13870±390 14120±95 1753 1770 253 553
Сартанский 14а 14550±230 915
23 тыс. лет 146 15350±240 311
Примечание: * возраст по углю, остальные датировки по костям (Деревянко и др., 2000).
вестняка; слой разделен на 4 горизонта. Слой 12 -суглинок серовато-коричневый, пластичный, мелкокомковатый, при высыхании белесоватый за счет карбонатных выцветов; обломочный материал - известняк, сланцы, песчаник; диагональное залегание в левой части разреза, где перекрывается осадками слоя 11. Слой 13 - суглинок светло-коричневый, тощий, песчанистый, содержит 15-20% обломочного материала известняка, щебня, мелких валунов; в средней части разреза включает почти метровый блок рухнувшего свода; сланцы и песчаники единичны; имеет диагональное залегание. Слой 14 - суглинок серовато-коричневый, ожелезненный, в подошве песчанистый, тощий, при высыхании комковатый; делится на два горизонта. Подстилают плейстоценовые отложения выходы известняка. Более подробное описание разреза можно найти в монографиях А.П. Деревянко и др. (1998а, б).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Возраст отложений Каминной пещеры соответствует второй половине сартанского оледенения и началу голоцена. Абсолютные датировки слоев показывают временной интервал в семь тысяч лет (табл. 1). Наибольшее количество остатков (около 5 тыс.) определено для слоя 11, поэтому для него наиболее полно приведен видовой и родовой состав мелких млекопитающих.
Каминная фауна включает три рода насекомоядных - Asioscalops, Sorex и Crocidura, два рода зайцеобразных - Lepus и Ochotona и 14 родов грызунов - Tamias, Spermophilus, Marmota, Sicista, Apodemus, Cricetulus, Ellobius, Myospalax, Clethri-onomys, Alticola, Lagurus, Lemmus-Myopus, Arvicola, Microtus (Деревянко и др., 1998а; Дупал, 1998).
Так как доля грызунов в определимых остатках превышает 95%, то в дальнейший анализ были включены только они.
Как показано в табл. 2, на протяжении более семи тысяч лет позднего плейстоцена и голоцена многочисленными видами были скальные полевки (Alticola strelzowi и A. macrotis, 10-15%), степная пеструшка (Lagurus lagurus, 19-40%) и узкочерепная полевка (Microtus gregalis, 28-49%). В группу обычных видов попадают суслик (Spermophilus sp., 2-9%), сурок (Marmota sp., 1-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.