СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 4, с. 331-340
ЗРИТЕЛЬНАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^ СИСТЕМА
УДК: 612.82:612.014.423-092.9
ПЕРЕСТРОЙКИ СВЕРХМЕДЛЕННЫХ КОЛЕБАНИЙ ПОТЕНЦИАЛОВ В ЛАТЕРАЛЬНОМ КОЛЕНЧАТОМ ТЕЛЕ И В ПЕРВИЧНОЙ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ ПОСЛЕ ИХ СООТВЕТСТВУЮЩЕЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОЙ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ
© 2007 г. И. В. Филиппов
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию РФ" (ГОУ ВПО ЯГМА Росздрава), кафедра нормальной физиологии с курсом биофизики 150000, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5, E-mail: filippov@yma.ac.ru Поступила в редакцию 12.03.2007 г.
Цель настоящей работы - изучение возможных перестроек внеклеточных сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в латеральном коленчатом теле (ЛКТ) после контактной электрической стимуляции первичной зрительной коры (ПЗК) и исследование возможных изменений СМКП в ПЗК после электростимуляции ПЗК. Хронические эксперименты проведены на семи крысах (35 экспериментов) с интрацеребральными электродами, имплантированными в эти структуры ЦНС. Выявлено, что электростимуляция ПЗК приводила к достоверному увеличению спектральной мощности секундных СМКП (0.1-0.35 Гц, период 3-10 с) в ЛКТ, сходное нарастание спектральной мощности секундных волн наблюдалось в ПЗК после электростимуляции ЛКТ. Кроме того, были установлены противоположные по своей направленности сдвиги многосекундных волн (0.020.04 Гц, период 25-50 с) в тех же условиях (снижение мощности - в ЛКТ и нарастание - в ПЗК). Полученные результаты указывают на участие СМКП в механизмах прямых и обратных взаимодействий в функциональной системе ЛКТ - ПЗК.
Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, латеральное коленчатое тело, первичная зрительная кора, функциональные состояния, электрическая стимуляция.
ВВЕДЕНИЕ
В предыдущих исследованиях, проведенных в нашей лаборатории, а также в немногочисленных публикациях других авторов были выявлены крайне медленные (с частотами менее 0.5 Гц) формы биоэлектрической активности центральных корковых и подкорковых представительств зрительной сенсорной системы (Steriade et al., 1993; Albrecht et al., 1998; Nakamura et al., 2000; Fil-ippov, 2003; Leopold et al., 2003; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, 2007). В ряде работ приведены доказательства того, что динамика подобных крайне медленных процессов в структурах зрительной системы тесно связана со специфическими механизмами центрального зрения (Thoss et al., 1998; Devrim et al., 1999; Filippov, 2003; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, 2007). Однако, несмотря на наличие указанных данных и потенциальную важность этих сведений для фундаментальной сенсорной нейрофизиологии, количество исследований по указанной проблематике остается ничтожно малым. Все это предопределяет необходимость более глубокого и детального изучения сверхмедленных биоэлектрических процессов го-
ловного мозга с точки зрения возможной связи этих форм активности со специфическими процессами анализа и переработки информации центральными представительствами сенсорных систем.
Известно, что сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга представляет собой сложноорганизованную динамику спонтанных и вызванных внеклеточных биопотенциалов головного мозга с частотами менее 0.5 Гц (Илюхина, 1977; 2004). Наиболее распространенной является классификация СМКП, в основе которой лежит частотный критерий (длительность периода волн СМКП), подробно излагавшаяся нами ранее, а также описанная в ряде других публикаций (Илюхина, 2004; Филиппов 2007). В целом накопленные результаты исследований позволили выдвинуть обоснованную гипотезу о наличие сверхмедленной управляющей системы головного мозга (Аладжалова, 1979; Илюхина, 2004). Одной из функций этой системы является модуляция функциональных состояний структур головного мозга (следовательно, и эффективности их участия в качестве компонентов интрацеребральных си-
стем обеспечения деятельности), а также контроль физиологических состояний быстрых регу-ляторных и адаптивных механизмов ЦНС, таких как ритмы ЭЭГ и нейронная активность (Алад-жалова, 1979; Илюхина, 2004).
К сожалению, значение перестроек динамики СМКП в нейрофизиологических механизмах переработки мозгом сенсорной информации до настоящего времени остается либо малоизученным, либо неизвестным (Bullock, 1999; Илюхина, 2004). Тем не менее в ряде работ было отмечено, что для современной сенсорной нейрофизиологии большое значение имеет изучение возможной роли СМКП в механизмах переработки мозгом афферентной сенсорной информации (Filippov, 2003; Filippov et al., 2004, Филиппов и др., 2006 а, б; 2007, Филиппов, 2007; Filippov et al., 2007). В экспериментах на крысах в условиях их свободного поведения при различных уровнях освещения (свет, темнота, ритмическая фотостимуляция) нами было установлено, что специфические для каждого уровня освещения, достоверные сходные по своей направленности и взаимосвязанные перестройки СМКП наблюдаются как в латеральном коленчатом теле (ЛКТ), так и в первичной зрительной коре (ПЗК) преимущественно в диапазоне секундных волн (0.1-0.25 Гц; период 4-10 с). В соответствии с этими данными было выдвинуто предположение о важной роли перестроек динамики СМКП в указанных представительствах зрительной системы головного мозга в механизмах переработки и/или анализа мозгом поступающей зрительной информации (Filippov, 2003; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, 2007).
В этой связи возник закономерный вопрос о том, насколько специфичны подобные перестройки СМКП в ЛКТ и ПЗК применительно к процессам центрального зрения. Хотя нами и предполагалось, что динамические перестройки СМКП в ЛКТ и ПЗК носили взаимосвязанный характер и возникали при специфических процессах переработки афферентной зрительной информации относительно уровня освещенности, логичным выглядит и иное предположение о том, что подобные перестройки могут быть связаны с изменением активности другой структуры (или других структур), посылающих одновременно волокна как в ЛКТ, так и в ПЗК (например, стволовых неспецифических ядер). В этом случае также возможна ситуация, при которой при изменении уровня освещенности (и следовательно уровня активации ЦНС) будут наблюдаться сходные и притом взаимозависимые перестройки СМКП в структурах мишенях параллельных проекций этих ядер (Filippov et al., 2004). Таким образом, возможна альтернативная трактовка полученных нами результатов. К сожалению, относительно динамики СМКП подобные данные (которые бы частично или полностью подтверждали либо
опровергали или первую, или вторую трактовки) отсутствуют как в отечественной, так и в зарубежной литературе. В то же время ответ на вышеуказанный вопрос представляется важным с точки зрения дальнейшего использования исследований СМКП при изучении центральных механизмов зрения. В этой связи в нашей лаборатории была выдвинута рабочая гипотеза о том, что если СМКП в ЛКТ и ПЗК отражают специфические взаимодействия этих образований, то локальная электростимуляция ЛКТ может изменять динамику СМКП в ПЗК и, по-видимому, электростимуляция ПЗК может модулировать динамику СМКП в ЛКТ. Необходимость экспериментальной проверки указанной гипотезы, а также отсутствие каких-либо литературных данных по данному вопросу и стали объективными предпосылками для проведения настоящего исследования.
Все это послужило стимулом для проведения данной работы, целью которой явилось изучение возможных перестроек динамики различных диапазонов СМКП в ПЗК после контактной электростимуляции ЛКТ и, наоборот, изучение возможных перестроек динамики различных диапазонов СМКП в ЛКТ после контактной электростимуляции ПЗК в условиях хронического эксперимента.
В соответствии с указанной целью, задачами настоящей работы было:
- сравнительное изучение динамики СМКП в ЛКТ до и после контактной электрической стимуляции ПЗК;
- сравнительное изучение динамики СМКП в ПЗК до и после контактной электрической стимуляции ЛКТ.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Экспериментальная часть работы выполнена на семи взрослых самцах крыс альбиносов (п = 35 повторных наблюдений). Все опыты проведены в соответствии с международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС).
Методические подходы в этой работе были принципиально сходны с теми, которые уже использовались нами; соответственно ранее они были подробно описаны и обоснованы (Filippov, 2003; Filippov et а1., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов и др., 2006 а, б, 2007; Филиппов, 2007; Fi-1ippov et а1., 2007).
Исследование состояло из двух экспериментальных этапов. На первом проводили подготовку крыс для дальнейших хронических экспериментов. На этом этапе под общим наркозом (внутрибрю-шинное введение нембутала в дозе 40 мг/кг) животным осуществляли имплантацию парных хронических золотых (98% золото, фторопластовая
изоляция, площадь активной поверхности 0.2 мм2, межэлектродное расстояние 1-1.5 мм) интраце-ребральных электродов в дорсальную область ЛКТ и в ипсилатеральную область ПЗК головного мозга в соответствии с известными стереотак-сическими координатами этих структур (Swanson, 1998). Затем крыс помещали в стандартные условия вивария.
По прошествии 14 сут с момента стереотакси-ческого вмешательства, проводили ежедневную биполярную регистрацию сверхмедленной активности ЛКТ и ПЗК животных до и после контактной локальной электростимуляции ПЗК и ЛКТ, соответственно. Для этого первоначально животным вводили нембутал (внутрибрюшинно 7 мг/кг). Дальнейшие электрофизиологические эксперименты проводили на легкоанестезированных животных. Крыс помещали в светоизолирован-ный и звукоизолированный контейнер, который находился в экранированной электрофизиологической камере. После чего в условиях отсутствия каких-либо акустических, световых (уровень освещенности 0 люкс), тактильных и вкусовых сенсорных воздействий проводили регистрацию СМКП в ПЗК до и после контактной электростимуляции ЛКТ, а также в ЛКТ до и после контактной
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.