ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 2, с. 89-97
УДК 568.175:551.736(47)
ПЕРМСКИЕ CYNODONTIA (THEROMORPHA) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
© 2012 г. М. Ф. Ивахненко
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: mivah@paleo.ru Поступила в редакцию 16.03.2011г. Принята к печати 25.05.2011г.
Проведена ревизия материала по Cynodontia из пермских отложений Восточной Европы. Пересмотрено систематическое положение ряда описанных ранее форм. Описаны новые формы: Novo-cynodon kutorgai gen. et sp. nov. (Thrinaxodontidae) из средней перми и Sludica bulanovi gen. et sp. nov. (Procynosuchidae) из поздней перми.
Примитивные пермские Cynodontia представляют собой одну из очень интересных групп тетра-под, поскольку именно с них, видимо, начинался известный нам путь формирования териевых млекопитающих. Наиболее обильно эти группы представлены в пермских отложениях Южной Африки, тогда как на территории Восточной Европы их остатки являются одним из самых редких компонентов ориктоценозов. К тому же здесь обнаружены пока только фрагменты челюстей и отдельные зубы (за исключением черепа Dvinia prima Amalitz-ky, 1922). Однако детальное изучение и определение даже такого крайне скудного материала имеет большое значение, особенно для целей корреляции отложений и реконструкции состава сообществ. К сожалению, фрагментарность коллекционного материала из Восточной Европы диктует при его изучении необходимость использования данных в основном по строению зубов различных групп из других регионов. Однако как раз эти сведения приводятся в литературе далеко не для всех форм, вследствие чего ревизия восточноевропейского материала в настоящее время может быть проведена со значительной степенью условности.
Первый цинодонт с территории Восточной Европы был описан В.П. Амалицким (Amalitzky, 1922) — Dvinia prima. Позже из того же местонахождения П.П. Сушкин (1928, 1935; Sushkin, 1929) описал практически полный череп нового рода Permocynodon (без указания вида, вид был обозначен в работе: Woodward, 1932). Эти формы рассматривались Сушкиным (1928) в особом семействе Dviniidae Sushkin, 1928. Видовая и родовая синонимичность этих таксонов была показана Л.П. Та-тариновым (Tatarinov, 1968). Тогда же был описан по фрагменту челюсти (Татаринов, 1968) Nanocyn-odon seductus Tatarinov, 1968, отнесенный к семейству Galesauridae Lydekker, 1889. Позже Татаринов (1987) описал изолированную зубную кость под названием Uralocynodon tverdokhlebovae Tatarinov, 1987, в составе семейства Procynosuchidae Broom,
1937. Наконец, по фрагменту верхнечелюстной кости была описана (Татаринов, 2004) последняя форма из поздней перми Восточной Европы, особый вид южноафриканского рода Cyrbasiodon Broom, 1931 — C. vladimirense Tatarinov, 2004. Этим небольшим набором и ограничивается пока список представителей Cynodontia из местонахождений перми Восточной Европы. За последнее время в ряде местонахождений позднепермского возраста были найдены лишь несколько изолированных зубов, а также небольшой фрагмент зубной кости из средней перми.
Надо отметить, что систематическая схема примитивных Cynodontia до сих пор разработана весьма неудовлетворительно, что связано в основном со слабой морфологической изученностью большинства форм. Одна из первых достаточно детально комментированных ревизий семейственного состава "Therapsida" (в состав которых включались цинодонты) была опубликована Д. Ватсоном и А. Ромером (Watson, Romer, 1956). В инфраотряде Cynodontia здесь рассмотрены только наиболее примитивные группы, высшие формы объединены в инфраотряд Ictidosauria. Cynodontia приняты в ранге инфраотряда, включающего семейства Procynosuchidae Broom, 1937, Thrinaxodontidae Seeley, 1894, Cynognathidae Seeley, 1895, Diademo-dontidae Haughton, 1925 и Gomphodontosuchidae Watson et Romer, 1956. В составе пермского семейства Procynosuchidae рассмотрены роды Ga-leophrys Broom, 1948 (=Galecranium Broom, 1948), Leavachia Broom, 1948 (=Aelurodraco Broom et Robinson, 1948), Nanictosuchus Broom, 1940, Paracyno-suchus Broom, 1940, Parathrinaxodon Parrington, 1936, Procynosuchus Broom, 1937 и, как самостоятельные роды, восточноевропейские Dvinia Amalitzky, 1922 и Permocynodon Sushkin, 1929. Остальные примитивные роды конца перми — начала триаса объединены в семейство Thrinaxodontidae Seeley, 1894 (=Galesauridae Lydekker, 1889). В ревизии Дж. Хопсона и Дж. Китчинга (Hopson, Kitch-
ing, 1972) прежние таксоны Cynodontia и Ictidosau-ria объединены в инфраотряд Cynodontia. Этот таксон разделен на два надсемейства — Cynogna-thoidea Brink, 1963 (приоритетно Cynognathoidea Seeley, 1908) и Tritylodontoidea Cope, 1884. Примитивные группы рассмотрены в первом надсемей-стве, в семействе Procynosuchidae Broom, 1937. При этом большинство пермских родов, описанных с территории Южной Африки, сведены в синонимику к роду Procynosuchus Broom, 1937 (=Paracynosuchus Broom, 1940; Mygalesaurus Broom, 1942; Aelurodraco Broom et Robinson, 1948; Leavachia Broom, 1948; Galeophrys Broom, 1948; Galecranium Broom, 1948; Silphedestes Broom, 1949; Protocynodon Broom, 1949; Silphedocynodon Brink, 1951; Scalopocynodon Brink, 1961; с вопросом — Cyrbasiodon Broom, 1931). Как самостоятельный род сохранен Parathrinaxodon Parrington, 1936 из перми Танзании (Ruhuhu), из восточноевропейских форм включен род Dvinia Amalitzky, 1922, и род Nanocynodon Tatarinov, 1968 в качестве inc. se-dis (с предположением, что это ювенильный экземпляр Procynosuchus). В семейство Galesauridae Lydekker, 1889 включены роды Cynosaurus Schmidt, 1927 (=Cynosuchoides Broom, 1931, Cynosuchus Owen, 1876, Nanictosaurus Broom, 1936; Mygalesu-chus Broom, 1942; Baurocynodon Brink, 1951), Gale-saurus Owen, 1859 (=Glochinodon Hoepen, 1916; Glochinodontoides Haughton, 1924), Thrinaxodon Seeley, 1894 (=Ictidopsis Broom, 1912; Notictosaurus Broom, 1936; Micrictodon Broom, 1937; ? Nythosau-rus Owen, 1876), Platycraniellus Hoepen, 1917 (=Platycranion Hoepen, 1917; Platycranium Hoepen, 1917), Tribolodon Seeley, 1894.
При ревизии восточноевропейских таксонов Татаринов (1974) рассматривает примитивных ци-нодонтов как инфраотряд Procynosuchia, включающий два надсемейства — Galesauroidea Lydekker, 1889 и Dvinioidea Tatarinov, 1968 (в действительности Dvinioidea Sushkin, 1928). В первом надсемей-стве два семейства, Procynosuchidae Broom, 1937 и Galesauridae Lydekker, 1889. Род Nanocynodon включен в семейство Galesauridae.
В более поздней схеме (Татаринов, 2008) ранг Procynosuchia повышен до подотрядного. В составе подотряда выделены семейства Procynosuchidae Broom, 1937, Galesauridae Lydekker, 1889 (включающее Thrinaxodontidae Seeley, 1894), Dviniidae Sushkin, 1928 и Silphedestidae Haughton et Brink, 1954, а также условно практически не изученное семейство Madysauridae Tatarinov, 2003 из среднего триаса Киргизии). В семействе Procynosuchidae рассматриваются роды Procynosuchus (=Galecranium, Galephrys, Mygalesaurus, Mygalesuchus, Nanictosu-chus), Protocynodon, Leavachia, Cyrbasiodon, Uralo-cynodon, сюда же включен род Nanocynodon. Семейство Galesauridae, не представленное в Восточной Европе, детально не характеризуется. Надо заметить, что единый таксон (Galesauridae) сохра-
нен для форм, близких к Thrinaxodon и Galesaurus, в работе Дж. Хопсона и Дж. Китчинга (Hopson, Kitching, 2001), однако Х. Сидор и Р. Смит (Sidor, Smith, 2004) исключают Thrinaxodon из семейства Galesauridae.
Особого внимания заслуживает описание наиболее древнего цинодонта Южной Африки — Cha-rassognathus gracilis Botha, Abdala et Smith, 2007 из отложений зоны Tropidostoma. Авторы (Botha et al., 2007) отмечают, в качестве характерных для наиболее примитивных цинодонтов, две структуры — наличие вырезки на каудальной стороне основания короноидного отростка и вырезку на нижнем крае squamosum, в которую выходит латеральный край quadratojugale. Первая структура в той или иной степени выражена у всех примитивных Ther-omorpha (incisura angularis ossis dentalis, ср., напр., Ivakhnenko, 2005, рис. 32, "iad") и может быть связана с прохождением лицевых сосудов, у млекопитающих огибающих край dentale и идущих в тканях угла рта в лицевую область. Вторая структура также характерна для всех Theromorpha и представляет собой остаток incisura subapsida (вырезки, разделяющей jugale и quadratojugale), задний край которой образует quadratojugale. Субапсидная вырезка сильно развита у Edaphosauria и Anomodontia, у млекопитающих сохраняется в виде fissura petrosquamosa. По пропорциям черепа, соотношению длин орбит, теменной и предглазничной областей, относительной позиции клыка и относительной длины заклыковой области, Charassog-nathus (см. Botha et al., 2007, рис. 4A) и Procynosuchus (см. Battail, 1991, рис. 2C) близки. Существенно различаются эти формы наличием у Charassognathus очень массивного в основании клыка и, видимо, связанного с этим отсутствия предклыковых зубов, что аналогично наблюдаемому у Dvinia. Видимо, наиболее существенно и надежно по известным пока чертам примитивные группы цинодонтов различаются только строением зубов. Поскольку, как уже отмечалось, остатки примитивных цинодонтов Восточной Европы представлены в основном отдельными зубами и челюстными костями, именно этот параметр является наиболее интересным для данного исследования и должен быть рассмотрен подробнее.
Коронки буккальных, заклыковых зубов примитивных Cynodontia имеют главную вершину и различное число дополнительных (акцессорных) бугорков. Строение коронок существенно усложняется спереди назад, и наиболее сложно обычно устроены последние зубы нижней челюсти (см., напр., Crompton, 1963; Kemp, 1979). Исходная конструкция примитивных зубов и их начальная эволюция у Cynodontia, если судить по строению первых заклыковых зубов, явно мало отличались от описанного для Eotherapsida (Ivakhnenko, 2008, с. 929). Первично зубы исходных мелких насекомоядных форм, видимо, представляли собой упло-
щенные лабио-лингвально конусы с острыми передним и задним кантами. В ходе оптимизации конструкции формировались акцессорные латеральные бугры, предохранявшие от застревания в вяз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.